Біологія та медицина

Мегаспори утворюються у процесі мегаспорогенезу. Процес цей здійснюється в мегаспорангії, який у насіннєвих рослин називається нуцеллусом. Нуцеллус розташовується в сім'язачатці, або сім'япочці. У голонасінних на верхівці нуцеллуса закладаються архегонії, кількість яких у різних груп по-різному. Кожен із архегоніїв містить по одній великій яйцеклітині (рис. 84). Однак, навіть у разі успішного запліднення всіх яйцеклітин лише одна з них розвивається в сім'я. У мегаспорангії покритонасінних тільки одна материнська клітина мегаспори, що має, як і вся рослина, диплоїдний набір хромосом, зазнає подальших змін. Шляхом мейотичного поділу з неї виникають чотири гаплоїдні, лінійно розташовані мегаспори. Зазвичай лише з них продовжує розвиток, інші відмирають. Ця клітина і формує жіночий гаметофіт.

У звичайному випадку єдина мегаспора сильно збільшується в розмірах, а її ядро ​​ділиться кілька разів. Гаметофіт, що утворився таким чином, званий зародковим мішком, являє собою зазвичай 8-ядерну клітину, у кожного з двох полюсів якої розташовано по три ядра, а два ядра залишаються в центрі. Ці ядра, звані полярними, найчастіше зливаються в диплоїдне вторинне ядро. Далі у зародковому мішку навколо кожного з ядер формуються клітинні стінки. У верхівкового полюса зародкового мішка утворюються три клітини лицевого апарату, одна з яких, як правило, більша, функціонує як яйцеклітина, а дві інші називаються синергідами. Три клітини протилежного полюса отримали назву антипод (рис. 85).Синергіди та антиподи у процесі запліднення не беруть участь і пізніше дегенерують.

Посилання:

Спорогенез та гаметогенез у квіткових рослин та процес запліднення

Особливості гаметогенезу у рослин. Процес формування статевих клітин у рослин поділяється на два етапи: 1-й етап спорогенез - Завершується утворенням гаплоїдних клітин - спор; 2-й етап - гаметогенез - Включає утворення зрілих гамет.

Процес утворення мікроспор, або пилкових зерен, рослин називають мікроспорогенезом, а процес утворення мегаспор (або макроспор)мега- або макроспорогенез.

Мікроспорогенез протікає аналогічно до сперматогенезу у тварин, аж до утворення сперматид, а мегаспорогенез відповідає утворенню ооциту П.

Процес гаметогенезу у рослин у принципі подібний до такого у тварин, але протікає дещо відмінним шляхом. У рослин відсутня зародковий шлях у тому сенсі, як це має місце у тварин.

Мікроспорогенез та мікрогаметогенез. Розглянемо мікроспорогенез та мікрогаметогенез на найбільш загальному прикладі покритонасінних рослин. У субепідермальній тканині молодого пильовика, званої археспорієм, кожна клітина після низки поділів стає материнською клітиною пилку, що проходить усі фази мейозу.

В результаті двох мейотичних поділів виникають чотири гаплоїдні мікроспори (рис. 24/). Вони лежать четвірками, їх називають зошитами суперечка.

При дозріванні зошити розпадаються на окремі мікроспори. Цим закінчується мікроспорогенез.

Після утворенням одноядерної мікроспори починається мікрогаметогенез. Перший мітотичний поділ мікроспори призводить до утворення вегетативної і генеративні клітини. Надалі вегетативна клітина та її ядро ​​не діляться. У ній накопичуються запасні поживні речовини, які в подальшому забезпечують розподіл генеративної клітини та зростання пилкової трубки в стовпчику маточка.

Генеративна клітина, що містить меншу кількість цитоплазми, знову поділяється. Цей поділ може здійснюватися ще в пилковому зерні або в пилковій трубці. В результаті утворюються дві чоловічі статеві клітини, які, на відміну від сперматозоїдів тварин, не здатні до руху та називаються сперміями.

Таким чином, з однієї суперечки з гаплоїдним набором хромосом у результаті двох мітотичних поділів утворюються три клітини. Дві з них – спермін та одна вегетативна.

Мегаспорогенез та мегагаметогенез. У субепідермальному шарі молодої сім'япочки відокремлюється археспоріальна клітина, часто лише одна. Клітина археспорія росте, перетворюючись на материнську клітину мегаспори (див. рис. 24, 2).

В результаті двох поділів мейозу материнської клітини мегаспори утворюється зошит мегаспор. Кожна із клітин зошита гаплоїдна. Однак лише одна з них продовжує розвиватися, решта трьох дегенерує (моноспоричний тип розвитку). Доля цих клітин нагадує долю редукційних тілець при дозріванні яйцеклітин у тварин.

На наступному етапі здійснюється мегагаметогенез. Мегаспора, що залишилася функціонувати, продовжує зростати, і потім її ядро ​​зазнає ряд мітозів. При цьому сама клітка не ділиться, вона утворює зародковий мішок.

У різних рослин число мітозів може змінюватись від одного до трьох. У більшості рослин (70% видів покритонасінних) буває три поділки, в результаті виникає вісім однакових ядер.Під час цих поділів ядра займають полярне становище, чотири з них знаходяться ближче до мікропилки (місце проникнення сперміїв), а чотири інших в протилежному кінці зародкового мішка, званого халазальним (рис. 25). Надалі ядра відокремлюються самостійні клітини, мають значну кількість цитоплазми.

З чотирьох клітин, що розташовуються біля мікропил, три клітини - яйцеклітина і дві так звані синергіди - обра-

зують яйцевий апарат. Синергіди грають допоміжну роль при заплідненні, вони швидко руйнуються. Четверте ядро ​​відходить до центру зародкового мішка, де зливається з одним із ядер, що відійшли від халазального кінця. Два гаплоїдних ядра, що злилися в центральній частині, утворюють одне диплоїдне — вторинне, або центральне, ядро зародкового мішка. Три ядра, що залишилися біля халазального кінця зародкового мішка, відокремлюються в клітини; вони називаються антиподами. Антиподи, як і синергіди, грають допоміжну роль розвитку зиготи і невдовзі руйнуються.

Таким чином, у результаті трьох мітотичних поділів у зародковому мішку утворюється 8 однакових гаплоїдних ядер, з яких лише одне утворює яйцеклітину.

Розглянута схема утворення восьмиядерного зародкового мішка з однієї мегаспори є типовою. Однак у різних груп рослин цей процес протікає дуже різноманітно.

Крім моноспоричного типу розвитку, який щойно розглянуто, існують інші. При різних типах розвитку зародкового мішка зберігається різна кількість мегаспор, що виникли в результаті мейозу і готових до подальших мітотичних поділів (якщо зберігаються дві мегаспори — біспоричний; чотири — тетраспоричний тип розвитку).

Порівняння процесів дозрівання статевих клітин у тварин і рослин (рис. 23 і 24) показує майже повний паралелізм їх, незважаючи на те, що розбіжність (дивергенція) рослин і тварин у філогенезі відбулося на ранньому етапі виникнення клітинної організації. Це вказує на однотипність принципів побудови ряду пристосувальних механізмів у рослинному та тваринному світі.

Сутність запліднення. заплідненням прийнято називати спонукання яйця до розвитку шляхом об'єднання в ньому ядер. (каріогамії) чоловічих та жіночих статевих клітин. Запліднення є незворотним процесом; одного разу запліднене яйце не може бути запліднене знову. Син-гамія (злиття чоловічих та жіночих статевих клітин) та каріогамія становлять сутність процесу запліднення.

Запліднення у тварин. Процес запліднення у тварин можна поділити на кілька фаз. Перша фаза починається з того, що сперматозоїд або прикріплюється до будь-якої точки поверхні яйцеклітини, або проникає в неї через мікропил. Момент зіткнення головки сперматозоїда з яйцем є початковим ланцюгом хімічних реакцій. Цю фазу називають фазою активації яйця.

До моменту зіткнення сперматозоїда з яйцем і проникнення його всередину ядро ​​яйця у різних тварин може бути на різних стадіях поділу дозрівання. Каріогамія може статися тільки після закінчення мейозу, т.е. е. після утворення жіночого пронуклеуса.

В акті запліднення два гаплоїдні пронуклеуси зливаються в одне ядро, утворюючи зиготу. Цей момент є кульмінаційним пунктом статевого розмноження.В результаті каріогамії гомологічні хромосоми, що розійшлися в мейозі у попереднього покоління, знову з'єднуються в одному ядрі зиготи. Так відновлюється диплоїдний набір хромосом при статевому розмноженні.

У цитоплазму яйцеклітини у ссавців проникає як головка (ядро) сперматозоїда, як і вважали раніше, але його шийка і навіть хвостова частина, що створює можливість передачі певної кількості цитоплазми чоловічого організму потомству.

Запліднення рослин. Запліднення у рослин у принципі схоже з таким у тварин, але має деякі особливості.

Раніше було сказано, що мікрогаметогенез завершується утворенням двох сперміїв, які формуються або в пилковому зерні, або в пилковій трубці при проростанні пилкового зерна.

Пилкова трубка, доростаючи до мікропилки зародкового мішка, стикається з яйцевим апаратом — яйцеклітиною та синергідами (рис. 26, /). При зіткненні кінця пилкової трубки з синергідами пилкова трубка лопається, а синергіди руйнуються. Два генеративних ядра, що пересуваються по пилковій трубці в міру її росту, — спермін після розриву трубки разом з її вмістом потрапляють усередину зародкового мішка (рис. 26, 2). З двох прониклих у зародковий мішок сперміїв один спермін зливається з гаплоїдним ядром яйцеклітини (рис. 26, 3). Злиття ядра спермію з ядром яйцеклітини є власне заплідненням у рослин. У заплідненій яйцеклітині – зиготі відновлюється диплоїдна кількість хромосом. З зиготи розвивається зародок насіння.

Гаметогенез називають процес утворення статевих клітин (гамет). Цей процес відбувається у чоловічих та жіночих особин у гонадах (статевих залозах), представлених сім'яниками (яєчками) та яєчниками.

Гамети (n) утворюються в результаті мейозу з клітин-попередників (2n, як у соматичних клітин). Статеві клітини гаплоїдні, тобто мають вдвічі менше число хромосом, ніж клітини-попередники. Чоловіча (n) та жіноча (n) гамети, зливаючись один з одним у процесі запліднення, утворюють зиготу (2n).

Таким чином, за рахунок гаплоїдності гамет (в результаті мейозу) підтримується постійна кількість хромосом у ряді поколінь, не відбувається їх подвоєння.

Процеси сперматогенезу та овогенезу (оогенезу) вимагають нашого більш детального вивчення.

Сперматогенез (грец. sperma – насіння + genesis – зародження)

У ході фази розмноження диплоїдні сперматогенні клітини (2n2c) багаторазово діляться мітозом, у результаті утворюються сперматогонії (2n2c) – стовбурові клітини. Частина сперматогоній входить у наступне мітотичний поділ, утворюючи такі ж сперматогонії (2n2c).

Статеві клітини у цій фазі називаються сперматоцитами I порядку, вони втрачають здатність до мітотичного поділу.

У цей період клітина зростає, збільшується кількість органоїдів та цитоплазми. Відбувається підготовка до мейозу, який починається у наступній фазі – дозрівання.

На фазу зростання припадає S-період: відбувається подвоєння ДНК, у результаті набір хромосом сперматоцита I порядку стає (2n4c).

Відбувається перший поділ мейозу (мейоз I). У результаті сперматоцитів I порядку (2n4c) утворюються сперматоцити II порядку (n2c). Між мейозом I та мейозом II практично відсутня інтерфаза, тому сперматоцити II порядку (n2c) відразу ж вступають у мейоз II, у результаті якого утворюються сперматиди (nc).

Отже, у фазу дозрівання відбуваються перше і друге поділу мейозу, які призводять до того, що клітина, що утворилася, - сперматида - має гаплоїдний набір хромосом (nc).

У цій фазі у кожної сперматид відростає джгутик, після чого вони отримують повне право називатися сперматозоїдами. В основі джгутика концентруються мітохондрії - "енергетичні станції клітини", які завжди будуть готові надати АТФ для його активної роботи.

Овогенез, або оогенез (грец. ōón - яйце + genesis - зародження)

Оогенез називають процес формування жіночих гамет (статевих клітин) - яйцеклітин. Він активується в жіночому організмі в період статевого дозрівання (під дією жіночих статевих гормонів) та триває до менопаузи (45-55 років).

В результаті багаторазових поділів клітин яєчника утворюються стовбурові клітини - овони (2n2c).

Статеві клітини в цій фазі називаються ооцитами I порядку, вони втрачають здатність до мітотичного поділу.

В овогенезі ця фаза відрізняється тривалішою тривалістю, порівняно з такою ж фазою в сперматогенезі. Клітини накопичують великий запас поживних речовин. У цей період відбувається подвоєння ДНК у S-періоді - набір хромосом та ДНК ооцитів I порядку стає 2n4c.

Ооцити I порядку (2n4c) вступають у перше поділ мейозу, в результаті якого утворюються ооцити II порядку (n2c) і перше полярне (направне) тільце, яке не несе великої функціональної значущості та піддається дегенерації.

Другий поділ мейозу починається лише після взаємодії овоциту II порядку (n2c) зі сперматозоїдом. В результаті цього утворюється яйцеклітина (nc) та друге полярне тільце, яке також піддається дегенерації.

Строго кажучи, при овуляції з яєчників виходить не "яйцеклітина", а ооцит II порядку, який чекає на зустріч зі сперматозоїдом для продовження поділу та розвитку майбутнього зародка. Якщо такої взаємодії немає, то яйцеклітина піддається дегенерації.

Запліднення

Запліднення – ключовий процес статевого розмноження, обумовлений злиттям сперматозоїда та яйцеклітини. Після запліднення внаслідок низки стадій утворюється ембріон.

Сперматозоїд (nc) має позитивний хімічний такс до яйцеклітини (nc). Запліднення - злиття сперматозоїда з яйцеклітиною та утворення зиготи (2n2c).

При внутрішньому заплідненні сперматозоїд зливається з яйцеклітиною в жіночих статевих шляхах, куди самець вводить насіннєву рідину зі сперматозоїдами.

При зовнішньому заплідненні сперматозоїд зливається з яйцеклітиною поза статевими шляхами самки, наприклад, у двостулкових молюсків запліднення відбувається в мантійній порожнині самки.

Зовнішнє запліднення притаманно риб, земноводних, молюсків. Внутрішнє - для плазунів, птахів та ссавців.

Ця стаття написана Беллевичем Юрієм Сергійовичем та є його інтелектуальною власністю. Копіювання, розповсюдження (у тому числі шляхом копіювання на інші сайти та ресурси в Інтернеті) або інше використання інформації та об'єктів без попередньої згоди правовласника переслідується за законом. Для отримання матеріалів статті та дозволу їх використання, зверніться, будь ласка, до Беллевичу Юрію.

Процес розвитку та утворення статевих клітин називається гаметогенезом.Істотним етапом у цьому процесі є мейоз, проте він не вичерпує всього процесу гаметогенезу, який має специфіку в особин різних статей та у представників різних груп організмів. p align="justify"> Для розуміння закономірностей успадкування ознак при статевому розмноженні дуже важливо знати ці особливості.

У тварин на відміну від рослин в онтогенезі дуже рано відокремлюються зачаткові клітини, які згодом дають початок статевим залозам та статевим клітинам. Зачаткові клітини діляться мітозом та утворюють гонії. Спочатку вони однакові у особин різних статей, потім диференціюються у самців у сперматогонії, у самок-в оогонії. Подальший процес їх формування йде по-різному і зветься самців-сперматогенезу, у самок-оогенезу. На малюнку 2 зображено схему розвитку чоловічих і жіночих статевих клітин у тварин.

У процесі сперматогенезу клітини проходять чотири фази: розмноження, зростання, дозрівання, формування. Сперматогонії діляться мітозом із збереженням диплоїдного числа хромосом (фаза розмноження). Потім розподіли припиняються, клітина росте і готується до мейозу. Саме тоді вона називається сперматоцит I (першого порядку). Сперматоцит I вступає у фазу дозрівання та зазнає мейозу. В результаті першого поділу (воно називається у тварин перший поділ дозрівання і у більшості буває редукційним) утворюються дві гаплоїдні клітини, їх називають сперматоцитами II (другого порядку). Вони діляться ще раз (другий поділ дозрівання, екваційний, зрівняльний) і утворюють так звані спер-матіди. Таким чином, з одного сперматогонія утворюються чотири сперматид, які вступають у фазу формування сперматозоїда, тобто зрілої чоловічої статевої клітини.Сперматозоїди тварин мають іноді дуже складну будову, необхідну для забезпечення ним можливості злиття з жіночою статевою клітиною (запліднення) у тому чи іншому зовнішньому середовищі. Сперматозоїд складається з головки, всередині якої міститься ядро, шийки та хвостика.

Сперматогенез у тварин, і зокрема у ссавців, починається з закладення статевих залоз в ембріогенезі. Потім після народження самця він припиняється і знову відновлюється після статевого дозрівання та протікає постійно протягом усього періоду зрілості. Процес цей проходить у статевих органах-насінниках. Зрілі сперматозоїди після виходу з сім'яника під впливом численних гормонів у спеціальних органах (придатках) набувають стійкості до несприятливих чинників середовища.

В оогенезі (рис. 2) клітина проходить в основному ті ж фази, що і в сперматогенезі, але існує низка особливостей. Так, після припинення поділів ооцит I (диплоїдна клітина) на відміну сперматоцита I проходить більш виражену стадію зростання. У цей час в цитоплазмі ооцитів відкладається запас поживних речовин, необхідних для розвитку зародка, внаслідок чого ооцити набувають дуже великих розмірів (наприклад, жовток курячого яйця).

Після цього ооцит I вступає в мейоз, так само як і сперматоцит I. В результаті першого поділу дозрівання утворюються дві гаплоидные клітини, але різко відрізняються одна від одної. Одна, велика, зберігає весь запас поживних речовин, називається ооцит II, інша, значно менша, неповноцінна, являє собою ядро, що виділилося під оболонку першої клітини. Її називають редукційне тільце (або полярне, або направне тільце, або оотид). Вона дегенерує.Іноді перед дегенерацією редукційне тільце встигає розділитися ще раз, утворюючи два редукційні тільця, але доля їх завжди однакова - вони дегенерують. Ооцит II ділиться (друге розподіл дозрівання) і утворює знову дві нерівноцінні клітини: одна-зріла яйцеклітина, що має гаплоїдний набір хромосом і несе весь запас поживних речовин, інша-друге направне тільце. Таким чином, на відміну від сперматогенезу з одного оогонія утворюється тільки одна яйцеклітина, що функціонує, решта три гинуть. Якщо згадати, що в процесі мейозу утворюються клітини, що несуть різні комбінації батьківських і материнських хромосом, то ця обставина повинна мати істотне значення у визначенні характеру спадкування ознак при статевому розмноженні, так як у самки з усіх комбінацій, що утворюються, життєздатна тільки одна. Розбіжність хромосом в яйцеклітину та направне тільце в мейозі, як правило, носить випадковий характер, тому при врахуванні великої кількості яйцеклітин збереження лише одного з чотирьох продуктів мейозу не змінює загальної картини розщеплення.

Яйцеклітина тварин зазвичай кругла, без структурних ускладнень, тому стадія формування не відіграє істотну роль в оогенезі.

Оогенез у ссавців відбувається у яєчниках і також починається під час ембріонального розвитку. Так, у жіночого людського ембріона у віці п'яти місяців бувають вже статеві клітини на стадії ооциту I. Після народження оогенез спочатку припиняється (на стадії ооциту I), а потім знову продовжується з моменту статевого дозрівання, яйцеклітини розвиваються з ооцитів I, що виникли в ембріогенезі.Протягом усього періоду статевої зрілості оогенез протікає циклічно (менструальні цикли у людини, астральні у тварин

Механічне утримання земляних мас: Механічне утримання земляних мас на схилі забезпечують контрфорсними спорудами різних конструкцій.

Поперечні профілі набережних та берегової смуги: На міських територіях берегоукріплення проектують з урахуванням технічних та економічних вимог, але особливого значення надають естетичним.

Опора дерев'яної одностійкової та способи зміцнення кутових опор: Опори ПЛ – конструкції, призначені для підтримування проводів на потрібній висоті над землею, водою.

Спорогенез, гаметогенез та запліднення у рослин

У Покритонасінних рослин спорогенез, гаметогенез і запліднення є безперервною послідовністю репродуктивних процесів, що відбуваються в квітках. У типових квітках репродуктивні органи представлені гінецеєм (сукупністю плодолистків, що утворюють жіночу репродуктивну сферу) та андроцеєм (сукупністю тичинок, що утворюють чоловічу репродуктивну сферу).

Мегаспорогенез, утворення зародкового мішка та яйцеклітини

Мегаспорогенез протікає у жіночій репродуктивній сфері – у гінецеї. Морфологічно гінецей представлений маточкою (або кількома маточками). До складу окремого маточка входять: зав'язь, стовпчик і рильце. Усередині зав'язі знаходяться сім'язачатки (один або кілька). Внутрішній вміст сім'язачатки називається нуцелус; зовні сім'язачаток оточений покривами (одиночним або подвійним інтегумом)ентом). У нуцеллусі сім'язачатка (2n) міститься одна археспоріальна клітина, здатна ділитися шляхом мейозу (у деяких рослин багатоклітинний археспорій).В результаті мейозу з археспоріальної клітини (материнської клітини мегаспор) утворюється чотири мегаспори. Незабаром три з них відмирають, а одна збільшується в розмірах і тричі ділиться мітозами. В результаті утворюється восьмиядерний зародковий мішок (Жіночий гаметофіт). Три ядра разом із прилеглою цитоплазмою утворюють клітини-антиподи, два ядра – одне центральне диплоїдне ядро; два ядра – два клітини-синергіди; одне ядро ​​стає ядром яйцеклітини.

Мікроспорогенез та утворення пилкових зерен

Мікроспорогенез протікає у чоловічій репродуктивній сфері – в андроцеї. Кожен елемент андроцею – тичинка – складається з тичинкової нитки та пильовика. Усередині пильовика є пилкові гнізда, що містять археспоріальну тканину. В археспоріальній тканині пильовиків з кожної диплоїдної материнської клітини мікроспор у результаті мейозу утворюється чотири мікроспори. Кожна мікроспора ділиться шляхом мітозу та утворюється двоклітинне. пилкове зерно: одна клітина називається генеративною (надалі на її основі утворюються спермії), друга – вегетативною (це залишок вегетативних клітин чоловічого гаметофіту). Зріле пилкове зерно покрите подвійною оболонкою: екзиною (зовнішньою) та інтиною (внутрішньою).

Запилення – це процес перенесення пилку з пильовиків на рильці маточки. Існує два основних типи запилення: самозапилення і перехресне запилення. При самозапиленні відбувається перенесення пилку в межах однієї квітки, а при перехресному запиленні пилок з пильовиків однієї квітки переноситься на приймочку маточка іншої квітки.

Для більш точної характеристики запилення з погляду генетики використовуються спеціальні терміни: клейстогамія (самозапилення в квітці, що не розкрилася), автогамія (самозапилення в квітці, що розкрилася), гейтоногамія (перенесення пилку з пильовика однієї квітки на рильце маточки іншої квітки в межах однієї рослини), аллогамія (Перенесення пилку з пильовика квітки однієї рослини на рильце маточки квітки іншої рослини). Отже, лише аллогамия є власне перехресним запиленням, інші типи запилення тотожні самозапилення.

Утворення пилкової трубки та сперміїв

В результаті запилення пилкове зерно потрапляє на рильце маточка і проростає в пилкову трубку (Чоловічий гаметофіт). У пилковій трубці ядро ​​генеративної клітини ділиться шляхом мітозу, утворюючи два генеративні ядра. (У ряду рослин поділ генеративної клітини відбувається ще в пильовиках). Кожне генеративне ядро ​​з прилеглим шаром цитоплазми називається спермієм.

Подвійне запліднення, утворення зародка та насіння

Пилкова трубка впроваджується в тканини стовпчика і росте в напрямку зав'язі, при цьому на вершині пилкової трубки знаходиться вегетативне ядро, а за ним рухаються обидва спермія. Потім пилкова трубка проникає в сім'язачаток через пилок - мікропиле (у деяких рослин існує халазогамія - проникнення пилкової трубки в сім'язачаток через його ніжку - халазу). Далі пилкова трубка лопається, її вміст виливається в зародковий мішок, і відбувається подвійне запліднення. Один спермій зливається з ядром яйцеклітини, і утворюється диплоїдна зигота. Інший спермій зливається з центральним диплоїдним ядром зародкового мішка, і утворюється триплоїдний ядро ​​ендосперму. Всі інші ядра зародкового мішка та вегетативне ядро ​​пилкового зерна – руйнуються.

З диплоїдної зиготи розвивається зародок, та якщо з триплоїдного центрального ядра – эндосперм.Відбувається формування насіння, що включає зародок, ендосперм та насіннєву шкірку, яка утворюється з покривів сім'язачатку.

Ви можете відповісти на будь-який відгук до цього пункту через RSS 2.0 feed.
Ви можете залишити відповідь, або trackback з вашого свого міста.

Мегаспорогенез та мегагаметогенез

Центральною частиною сім'язачатку є нуцеллус, який гомологічний мегаспорангію. У квіткових рослин у нуцеллусі, поблизу верхівки (в області мікропиле), з клітин археспорія відокремлюється одна материнська клітина (мегаспора), що має, як і вся рослина, диплоїдний набір хромосом. Після мейотичного поділу цієї клітини утворюються 4 гаплоїдні мегаспори, що розташовуються, як правило, лінійно - від мікропиле до халази. Таким чином, відбувається мегаспорогенез.

Після цього починається мегагаметогенез, тобто. формування жіночого гаметофіту - зародкового мішка. З 4 мегаспор, що утворилися, 3 дегенерують і розсмоктуються, а 1 мегаспора, звернена ближче до халази, починає ділитися, і з неї розвивається жіночий гаметофіт - зародковий мішок. При цьому ядро ​​мегаспори зазнає 3 послідовних мітотичних поділів (ендомітоз), внаслідок чого утворюється 8 моноплоїдних ядер. Після 1-го поділу мегаспори утворюються 2 ядра, які розходяться до полюсів мегаспори, що подовжується. Далі кожне із цих ядер синхронно ділиться ще 2 рази; в результаті кожного полюса виникають по 4 ядра. На цій 8-ядерній стадії процес розподілу ядра жіночого гаметофіту закінчується. При цьому мегаспора розростається, відтісняючи тканину нуцеллусу до інтегументів. Від кожної з двох четвірок ядер у центральну частину зародкового мішка відходить по одному ядру.Ці звані полярні ядра зближуються у центральній частині і, зливаючись, утворюють диплоидное вторинне ядро. Надалі 7 ядер зародкового мішка зазнають фази цитоплазматичного поділу, тобто. кожне ядро ​​з ділянкою цитоплазми оточується плазматичною мембраною; отже, утворюється 7 окремих клітин (рис. 4.9, 4.10).

Мал. 4.9.Схема формування зародкового мішка: 1-4 – розвиток нуцеллусу, відокремлення та мейоз клітини археспорії, відмирання 3 мегаспор; 5-8 - розвиток жіночого гаметофіту - зародкового мішка з мегаспори, що залишилася; 9 - 8-ядерний зародковий мішок

Мал. 4.10.Будова сім'язачатка: 1 – внутрішній; 2 – зовнішній інтегументи; 3 – яйцеклітина; 4 - зародковий мішок; 5 – нуцеллус; 6 – халаза; 7 – антиподи; 8 - два полярні ядра; 9 – синергіди; 10 - фунікулюс; 11 - плаценту; 12 - провідний пучок; 13 - пилковхід (мікропил)

У мікропілярного полюса гаметофіту три клітини формують яйцевий апарат, одна з яких, найбільша, називається яйцеклітиною, а дві інші – допоміжними клітинами-синергідами. 3 клітини халазального полюса отримали назву антипод. У центральній частині зародкового мішка знаходиться клітина з диплоїдним ядром. Так виникає жіночий гаметофіт, який сильно редукований навіть у порівнянні з гаметофітом голонасінних та повністю позбавлений архегоніїв.

Запилення

Для утворення зародка мають відбутися запилення та запліднення. Запилення - це процес перенесення пилку з тичинки на рильці маточка. Запилення вперше з'являється у голонасінних рослин, але найбільшої досконалості воно досягає у покритонасінних.

Розрізняють 2 типи запилення: самозапилення та перехресне запилення.При самозапиленні на маточка квітки потрапляє пилок тієї ж рослини; якщо перенесення пилку здійснюється між квітками різних особин, відбувається перехресне запилення. Вважається, що воно властиве 90% рослин. Перехресне запилення зумовлює високий рівень гетерозиготності популяцій. Це створює великі можливості для природного відбору. Суворе самозапилення зустрічається відносно рідко (наприклад, у гороху) і може вести до розщеплення виду на низку чистих ліній, тобто. робить популяції гомозиготними.

Для еволюційного процесу оптимальним вважається поєднання самозапилення та перехресного запилення, що найчастіше і відбувається в природі. Одна з форм, що обмежують самозапилення, - дводомність, тобто. на одних рослинах розвиваються тільки чоловічі (тичинкові) квітки, а на інших – жіночі (пестичні), що мають лише гинецей. Однодомні рослини мають квітки, що містять і андроцею, і гінець. Інша форма, що обмежує самозапилення, - повна та фізіологічна несумісність. Вона виявляється у придушенні при самозапиленні проростання пилку на приймочку маточка тієї ж особини.

Виділяють 2 типи перехресного запилення - біотичне і абіотичний. Біотичне запилення здійснюється тваринами, абіотичне – за допомогою неживих факторів довкілля (вітер, вода у водних рослин).

Дата завантаження: 2016-05-30 ; переглядів: 8416 ;