РНК (рибонуклеїнова кислота). Будова, типи РНК, функції

РНК (рибонуклеїнова кислота), так само як і ДНК, відноситься до нуклеїнових кислот. Молекули-полімери РНК набагато менші, ніж у ДНК. Однак залежно від типу РНК кількість нуклеотидів-мономерів, що входять до них, різниться.

До складу нуклеотиду РНК як цукор входить рибоза, в якості азотистої основи — аденіт, гуанін, урацил, цитозин. Урацил за будовою та хімічними властивостями близький до тиміну, який звичайний для ДНК. У зрілих молекулах РНК багато азотистих підстав модифіковані, тому в реальності різновидів азотистих підстав у складі РНК набагато більше, зустрічається в РНК і тимін.

Рибоза, на відміну від дезоксирибози, має додаткову -ОН-групу (гідроксильну). Ця обставина дозволяє РНК легше вступати у хімічні реакції.

Ковалентно пов'язані нуклеотиди утворюють первинну структуру молекули РНК. Однак за своєю вторинною та третинною будовою РНК бувають дуже різними, що пов'язано з безліччю виконуваних ними функцій та існуванням різних типів РНК.

Вторинна структура РНК формується за рахунок водневих зв'язків, що виникають між азотистими основами. Однак, на відміну від ДНК, у РНК ці зв'язки виникають не між різними (двома) ланцюгами полінуклеотиду, а за рахунок різних способів складання (петлі, вузли та ін.) одного ланцюга. Таким чином, вторинна структура молекул РНК буває куди різноманітніша, ніж у ДНК (де це майже завжди подвійна спіраль). При цьому РНК складається з одного ланцюжка (лише у ряду вірусів РНК дволанцюжковий).

Будова багатьох молекул РНК також має на увазі третинну структуру, коли згортаються вже спарені з допомогою водневих зв'язків ділянки молекули.

Головною функцією РНК у клітинах живих організмів можна назвати реалізацію генетичної інформації. Саме завдяки різним типу рибонуклеїнової кислоти генетичний код зчитується (транскрибується) з ДНК, після чого на його основі синтезуються поліпептиди (відбувається трансляція). Отже, якщо ДНК переважно відповідає за зберігання та передачу з покоління до покоління генетичної інформації (основний процес – реплікація), то РНК реалізує цю інформацію (процеси транскрипції та трансляції). При цьому транскрипція відбувається на ДНК, тому цей процес відноситься до обох типів нуклеїнових кислот і тоді з цієї точки зору можна сказати, що і ДНК відповідає за реалізацію генетичної інформації.

При докладнішому розгляді функції РНК набагато різноманітніше. Ряд молекул РНК виконують структурну, каталітичну та інші функції.

Існує так звана гіпотеза РНК-світу, згідно з якою спочатку в живій природі як носій генетичної інформації виступали тільки молекули РНК, при цьому інші молекули РНК каталізували різні реакції. Ця гіпотеза підтверджена низкою дослідів, які б можливу еволюцію РНК. На це вказує і те, що ряд вірусів як нуклеїнової кислоти, що зберігає генетичну інформацію, мають молекулу РНК.

Згідно з гіпотезою РНК-світу ДНК з'явилася пізніше в процесі природного відбору як більш стійка молекула, що важливо для зберігання генетичної інформації.

Переважно все клітини РНК синтезується в ядрі на ДНК за матричним принципом. Мала частина РНК синтезується в мітохондріях (мітохондріальна РНК). При цьому є три основні типи РНК: інформаційна (або матрична), транспортна, рибосомальна.Позначаються вони іРНК (або мРНК), тРНК, рРНК. Крім основних типів РНК, існує також інші типи РНК. Так, є РНК, які регулюють гени, каталізують реакції та ін. Слід зазначити малі ядерні РНК (мяРНК) і мітохондріальні РНК (мітРНК).

Інформаційна РНК (іРНК)

Багато РНК синтезуються на ДНК у процесі транскрипції. Однак часто транскрипція згадується як синтез інформаційної РНК (іРНК). Пов'язано це з тим, що послідовність нуклеотидів іРНК згодом визначить послідовність амінокислот білка, що синтезується в процесі трансляції. Оскільки білки різні, кожному відповідає своя иРНК, яка синтезується своєму ділянці ДНК.

Перед транскрипцією нитки ДНК розплітаються, і на одній із них за допомогою комплексу білків-ферментів синтезується РНК за принципом комплементарності, так само як це відбувається при реплікації ДНК. Тільки напроти аденіну ДНК до молекули РНК приєднується нуклеотид, що містить урацил, а не тімін.

Насправді, на ДНК синтезується не готова інформаційна РНК, а її попередник — пре-іРНК. Попередник містить ділянки послідовності нуклеотидів, які не кодують білок і які після синтезу пре-іРНК вирізаються за участю малих ядерних та ядерних РНК (додаткові типи РНК). Ці ділянки, що віддаляються, називаються інтронами. Частини іРНК, що залишаються, називаються екзонами. Після видалення інтронів екзони зшиваються між собою. Дозрівання іРНК називають процесингом, а зшивку ділянок, що кодують ‒ сплайсингом. Зріла інформаційна РНК коротшає порівняно зі своїм попередником у рази.Особливістю, що ускладнює життя, є те, що можна вирізати інтрони по-різному, в результаті вийдуть різні готові іРНК, які будуть служити матрицями для різних білків. Таким чином, як би один ген ДНК може грати роль кількох генів.

Кількість нуклеотидів у кінцевих молекулах іРНК може сильно відрізнятися (від сотень до кількох тисяч). Від загальної маси РНК у клітині інформаційна займає приблизно 10%.

Слід зазначити, що у прокаріотичних організмів сплайсинг не відбувається. Зазвичай їхня іРНК відразу після синтезу на ДНК готова до трансляції. Буває, що доки кінець молекули іРНК ще транскрибується, на її початку вже сидять рибосоми, які синтезують білок.

Після того як пре-іРНК дозріває в інформаційну РНК і виявляється поза ядром, вона стає матрицею для синтезу поліпептиду. При цьому на неї «насаджуються» рибосоми (не одразу, якась виявляється першою, інша — другою тощо). Кожна синтезує свою копію білка, т. е. однією молекулі РНК можуть синтезуватися відразу кілька однакових білкових молекул (зрозуміло, кожна буде перебувати у своїй стадії синтезу).

Рибосома, пересуваючись від початку іРНК до її кінця, зчитує по три нуклеотиди (хоча вміщує шість, тобто два кодони) і приєднує відповідну транспортну РНК (що має відповідний кодону антикодон), до якої приєднана відповідна амінокислота. Після цього за допомогою активного центру рибосоми раніше синтезована частина поліпептиду, з'єднана з попередньою тРНК, як би «пересідає» (утворюється пептидна зв'язок) на амінокислоту, прикріплену до тРНК, що тільки що прийшла. Таким чином, молекула білка поступово збільшується.

Коли молекула інформаційної РНК стає непотрібною, клітина її руйнує.

Масова частка тРНК становить близько 25% від усіх рибонуклеїнових кислот клітини.

Транспортна РНК (тРНК)

Транспортна РНК - це досить маленька (за мірками полімерів) молекула (кількість нуклеотидів буває різною, в середньому близько 80-ти), у вторинній структурі має форму конюшинного листа, в третинному згортається в щось подібне до букви Г.

Функція тРНК - приєднання до себе амінокислоти, що відповідає своєму антикодону. Надалі з'єднання з рибосомою, яка знаходиться на відповідному антикодону кодоні іРНК, і «передача» цієї амінокислоти. Узагальнюючи, можна сказати, що транспортна РНК переносить (на те вона транспортна) амінокислоти до місця синтезу білка.

Жива природа Землі використовує лише близько 20-ти амінокислот для синтезу різних білкових молекул (насправді амінокислот значно більше). Але оскільки, відповідно до генетичного коду, кодонів більше 60, то кожній амінокислоті може відповідати кілька кодонів (насправді якийсь більше, якийсь менше). Отже, різновидів тРНК більше 20, у своїй різні транспортні РНК переносять однакові амінокислоти. (Але й тут не так просто.)

Рибосомна РНК (рРНК)

Рибосомну РНК часто також називають рибосомальною РНК. Це одне й те саме.

Рибосомна РНК становить близько 80% всієї РНК клітини, оскільки входить до складу рибосом, яких у клітині буває досить багато.

У рибосомах рРНК утворює комплекси з білками (виходять рибонуклеопротеїди), виконує структурну та каталітичну функції.

До складу рибосоми входять кілька різних молекул рРНК, що відрізняються між собою як по довжині ланцюга, вторинної та третинної структури, що виконуються функцій. Проте їхня сумарна функція — це реалізація процесу трансляції. При цьому молекули рРНК зчитують інформацію з іРНК та каталізують утворення пептидного зв'язку між амінокислотами.

У кожну зрілу молекулу рРНК входить близько чотирьох тисяч нуклеотидів. У її попередник (як і у випадку з іРНК) значно більше. Даний тип РНК синтезуються в ядерці, яке утворюється за рахунок спеціальних кінців хроматину (ядерцевих організаторів). Кожна рибосома складається з великої та малої субодиниці. У першу входить три різні молекули рРНК, другий — одна. Саме рибосомах здійснюється синтез білків. За масою у клітинах найбільше саме рРНК (понад 50 %). Складання рибосом відбувається в ядрі або в цитоплазмі.

Функції РНК

Якщо ДНК переважно відповідає за зберігання та передачу спадкової інформації, то РНК реалізує її. Це складніше і багатогранне завдання. Тому функції РНК різноманітні. Кожен тип РНК у клітинах живих організмів виконує свої функції.

Інформаційна РНК, що синтезується на ДНК (точніше синтезується її попередник), після свого дозрівання переносить інформацію про структуру білка з ДНК на рибосоми. Це функція іРНК. Найчастіше кожен білок кодується однією окремою молекулою иРНК. Таким чином, різновидів іРНК існує величезна кількість.

Основна функція рибосомальної РНК – структурна. Рибосомальна РНК разом із рядом білків формує субодиниці рибосом. Рибосомальна РНК не тільки формує субодиниці рибосом, а й частину її молекул безпосередньо беруть участь у синтезі білка на рибосомах.

Функція транспортної РНК - перенесення амінокислот до місця синтезу поліпептидного ланцюжка, Т. е. на рибосоми. Ця функція реалізується тому, що з тРНК є антикодон, компліментарний певному ділянці иРНК. Залежно від свого антикодону, кожна тРНК здатна зв'язуватися тільки зі «своєю» амінокислотою.

Крім перерахованих основних функцій РНК, що відповідають основним типам РНК, існують інші типи РНК, що виконують «додаткові» функції.

Так мала ядерна РНК бере участь у процесі дозрівання іРНК, попередником якої є гетерогенна ядерна РНК (саме вона синтезується на ДНК, після чого перетворюється на іРНК).

РНК-праймер є маленькою молекулою РНК, яка бере участь у реалізації процесу реплікації (подвоєння) ДНК.

Деякі молекули РНК у клітинах виконують каталітичну функцію.

Що таке ДНК та РНК? Структура ДНК. Функції ДНК

Що таке ДНК та РНК? Які їхні функції та значення у нашому світі? З чого вони складаються та як працюють? Про це і не лише розповідається у статті.

Що таке ДНК та РНК

Біологічні науки, що вивчають принципи зберігання, реалізації та передачі генетичної інформації, структуру та функції нерегулярних біополімерів відносяться до молекулярної біології.

Біополімери, високомолекулярні органічні сполуки, що утворилися із залишків нуклеотидів, є нуклеїновими кислотами. Вони зберігають інформацію про живий організм, визначають його розвиток, зростання, спадковість. Ці кислоти беруть участь у біосинтезі білка.

Розрізняють два види нуклеїнових кислот, що містяться в природі:

Про те, що таке ДНК, світові було повідано 1868 року, коли її відкрили у клітинних ядрах лейкоцитів та сперматозоїдів лосося. Пізніше вони були виявлені у всіх тварин та рослинних клітинах, а також у бактеріях, вірусах та грибах. У 1953 році Дж. Вотсон та Ф. Крик в результаті рентгено-структурного аналізу вибудували модель, що складається з двох полімерних ланцюгів, які закручені спіраллю одна навколо іншої. В 1962 ці вчені були удостоєні Нобелівської премії за своє відкриття.

Дезоксирибонуклеїнова кислота

Що таке ДНК? Це нуклеїнова кислота, яка містить генотип індивіда та передає інформацію у спадок, самовідтворюючись. Оскільки ці молекули дуже великі, є величезна кількість можливих послідовностей з нуклеотидів. Тому кількість різних молекул є практично нескінченним.

Крім РНК-вірусів, дезоксирибонуклеїнова кислота міститься у всіх організмах. Функції ДНК полягають у перенесенні шаблону хімічних сполук та амінокислот, що використовуються для будови білка. Спрямовуючи їх виробництво, ДНК забезпечує послідовність необхідних амінокислот.

Структура ДНК

Це найбільші біологічні молекули. Їх розмір становить від однієї чверті у бактерій до сорока міліметрів у ДНК людини, що набагато більше за максимальний розмір білка. Вони складаються з чотирьох мономерів, структурних компонентів нуклеїнових кислот — нуклеотидів, до яких входить азотна основа, залишок фосфорної кислоти та дезоксирибозу.

Азотисті основи мають подвійне кільце з вуглецю та азоту-пурини, і одне кільце - піримідини.

Пуринами є аденін та гуанін, а піримідинами – тимін та цитозин.Вони позначаються великими латинськими літерами: A, G, T, C; а в російській літературі - на кирилиці: А, Г, Т, Ц. За допомогою хімічного водневого зв'язку вони з'єднуються один з одним, у результаті з'являються нуклеїнові кислоти.

У Всесвіті саме спіраль є найпоширенішою формою. Так і структура ДНК молекули також має її. Полінуклеотидний ланцюжок закручений на зразок гвинтових сходів.

Ланцюги в молекулі спрямовані протилежно один від одного. Виходить, якщо в одному ланцюгу від 3'-кінця до 5', то в іншому ланцюгу орієнтація буде навпаки від 5'-кінця до 3'.

Принцип комплементарності

Дві нитки з'єднуються в молекулу азотистими основами таким чином, що аденін має зв'язок із тиміном, а гуанін – лише з цитозином. Послідовно розташовані нуклеотиди одного ланцюга визначають іншу. Ця відповідність, що лежить в основі появи нових молекул у результаті реплікації чи подвоєння, стала називатися комплементарністю.

Виходить, що число аденілових нуклеотидів дорівнює числу тимідилових, а гуанілові дорівнюють кількості цитидилових. Ця відповідність почала називатися «правилом Чаргаффа».

Реплікація

Процес самовідтворення, що протікає під контролем ферментів, є основною властивістю ДНК.

Все починається з розкручування спіралі завдяки ферменту ДНК-полімерази. Після розриву водневих зв'язків, в одній та іншій нитках синтезується дочірній ланцюг, матеріалом для якого виступають вільні нуклеотиди, що є в ядрі.

Кожен ланцюг ДНК є матрицею нового ланцюга. В результаті з однієї виходять дві абсолютно ідентичні материнські молекули. При цьому одна нитка синтезується суцільною, а інша спочатку фрагментарно, потім з'єднуючись.

Гени ДНК

Молекула несе всю важливу інформацію про нуклеотиди, визначає розташування амінокислот в білках. ДНК людини та всіх інших організмів зберігає відомості про її властивості, передаючи їх нащадкам.

Частиною її є ген – група нуклеотидів, яка кодує інформацію про білок. Сукупність генів клітини утворює її генотип чи геном.

Гени розташовані певному ділянці ДНК. Вони складаються з певного числа нуклеотидів, які розташовані у послідовній комбінації. Мається на увазі те, що ген не може змінити своє місце в молекулі, і він має конкретну кількість нуклеотидів. Їхня послідовність унікальна. Наприклад, отримання адреналіну використовується один порядок, а інсуліну — інший.

Крім генів, в ДНК розташовуються послідовності, що не кодують. Вони регулюють роботу генів, допомагають хромосомам та відзначають початок та кінець гена. Але сьогодні залишається невідомою роль більшості з них.

Рибонуклеїнова кислота

Ця молекула багато в чому схожа на дезоксирибонуклеїнову кислоту. Однак вона не така велика, як ДНК. І РНК також складається з полімерних нуклеотидів чотирьох типів. Три з них подібні до ДНК, але замість тиміну до неї входить урацил (U або У). Крім того, РНК складається з вуглеводу — рибози. Головною відмінністю є те, що спіраль цієї молекули є одинарною, на відміну від подвійної ДНК.

Функції РНК

В основі функцій рибонуклеїнової кислоти лежать три різні види РНК.

Інформаційна передає генетичну інформацію від ДНК до цитоплазми ядра. Її ще називають матричною. Це незамкнутий ланцюг, який синтезується в ядрі за допомогою ферменту РНК-полімерази.Незважаючи на те, що в молекулі її процентний вміст надзвичайно низький (від трьох до п'яти відсотків клітини), на ній лежить найважливіша функція - бути матрицею для синтезу білків, інформуючи про їх структуру з молекул ДНК. Один білок кодується однією специфічною ДНК, тому їх числове значення дорівнює.

Рибосомна переважно складається з цитоплазматичних гранул — рибосом. Р-РНК синтезуються у ядрі. На їхню частку припадає приблизно вісімдесят відсотків усієї клітини. Цей вид має складну структуру, утворюючи петлі на комплементарних частинах, що веде до молекулярної самоорганізації у складне тіло. Серед них є три типи у прокаріотів, і чотири - у еукаріотів.

Транспортна діє як «адаптера», вибудовуючи у порядку амінокислоти полипептидной ланцюга. У середньому вона складається з вісімдесяти нуклеотидів. У клітині їх міститься, як правило, майже п'ятнадцять відсотків. Вона призначена переносити амінокислоти туди, де синтезується білок. У клітині налічується від двадцяти до шістдесяти типів транспортної РНК. Вони всіх — подібна організація у просторі. Вони набувають структури, яку називають конюшинним листом.

Значення РНК та ДНК

Коли було відкрито, що таке ДНК, її роль була такою очевидною. Навіть сьогодні, незважаючи на те, що розкрито набагато більше інформації, залишаються без відповідей деякі питання. А якісь, можливо, ще навіть не сформульовані.

Загальновідоме біологічне значення ДНК та РНК полягають у тому, що ДНК передає спадкову інформацію, а РНК бере участь у синтезі білка та кодує білкову структуру.

Однак є версії, що ця молекула пов'язана з нашим духовним життям.Що таке ДНК людини у цьому сенсі? Вона містить всю інформацію про нього, його життєдіяльність та спадковість. Метафізики вважають, що досвід минулих життів, відновлювальні функції ДНК і навіть енергія Вищого "Я" - Творця, Бога міститься в ній.

На їхню думку, ланцюжки містять коди, що стосуються всіх аспектів життя, включаючи духовну частину. Але деяка інформація, наприклад, відновлення свого тіла, розташована в структурі кристала багатовимірного простору, що знаходиться навколо ДНК. Вона є дванадцятигранником і є пам'яттю всієї життєвої сили.

Зважаючи на те, що людина не обтяжує себе духовними знаннями, обмін інформації в ДНК із кристалічною оболонкою відбувається дуже повільно. У середньої людини він становить всього п'ятнадцять відсотків.

Передбачається, що це було зроблено спеціально для скорочення життя людини та падіння на рівень дуальності. Таким чином, у людини росте кармічний обов'язок, а на планеті підтримується необхідний для деяких сутностей рівень вібрації.

Структура та функції рибонуклеїнових кислот

РНК, що містяться в клітині, розрізняються складом, розміром, функціями і локалізацією.

У цитоплазмі клітин містяться три основні функціональні види РНК. Це матричні РНК (мРНК), що виконують функції матриць білкового синтезу, рибосомні РНК (рРНК), що виконують роль структурних компонентів рибосом, та транспортні РНК (тРНК), що беруть участь у трансляції (перекладі) інформації мРНК у послідовність амінокислот у білку.

У ядрі клітин виявляють ядерну РНК, що становить від 4 до 10% загальної клітинної РНК. Переважна більшість ядерної РНК представлена ​​високомолекулярними попередниками рибосомних і транспортних РНК.Попередники високомолекулярних рРНК (28 S, 18 S та 5 S РНК) в основному локалізуються в ядерці. Від 2 до 10% від сумарної ядерної РНК посідає особливу фракцію гетерогенної ядерної РНК (г-яРНК), молекули якої є попередниками мРНК.

Важливим функціональним типом ядерної РНК є малі ядерні РНК (м-яРНК), що містять від 90 до 300 нуклеотидів з унікальною нуклеотидною послідовністю, комплементарною послідовністю сайтів сплайсингу. Завдяки цьому м-яРНК регулює дозрівання (процесинг) r-яРНК у зрілі мРНК.

РНК є основним генетичним матеріалом у деяких вірусів тварин та рослин (геномні РНК). Для більшості РНК вірусів характерна зворотна транскрипція їхньої РНК геному, що спрямовується зворотною транскриптазою.

Всі рибонуклеїнові кислоти являють собою полімери рибонуклсотидів, з'єднаних як у молекулі ДНК. 35'-фосфорнодіефірними зв'язками. На відміну від ДНК, що має дволанцюжкову структуру, РНК є одноланцюжковими лінійними полімерними молекулами.

До теперішнього часу вдалося визначити первинну структуру більшості тРНК, рРНК, мРНК та м-яРНК із різних видів живих організмів та виявити основні закономірності їх структурної організації.

Структурна організація МРНК. мРНК - найбільш гетерогенний щодо розмірів та стабільності клас РНК. Зміст мРНК у клітинах становить 2-6% від тотальної кількості РНК. мРНК, особливо еукаріотичні, мають деякі специфічні структурні особливості. мРНК складаються з ділянок. цієтронів, Що визначають послідовність амінокислот в білках, що кодуються ними, і нетрансльованих областей на кінцях молекули.Для цистронних областей характерна унікальна послідовність нуклеотидів, що визначається нуклеотидною послідовністю гена, нетрансльовані області мають деякі загальні закономірності нуклеотидного складу будови. Так, на 5' кінці всіх еукаріотичних мРНК є особлива структура, звана кепом (Від англ, cap- ковпачок). Кеп являє собою 7-метилгуанозинтрифосфат, приєднаний до 5'-гідроксилу кінцевого, як правило, 2-о-мстилрибонуклсозиду через залишок трифосфату. Освіта кепа відбувається ферментативним шляхом у ядрі ще до завершення транскрипції. Вважається, що кеп, з одного боку, оберігає 5'-кінець мРНК від її розщеплення 5'-екзонуклсазами, з іншого боку, використовується для специфічного впізнавання системи трансляції. За кепом слідує прецистрона нетрансльована ділянка, в якій (від 3-15 нуклеотидів до ініціюючого кодону) розташовується послідовність нуклеотидів, комплементарна послідовність рРНК. Її роль - забезпечення правильної взаємодії 5'-кінця з рибосомою. Завершується цистрон термінуючим кодоном, за яким слідує постцистрона нетрансльована ділянка, що має у своєму складі характерний для багатьох видів гексануклеотид ААУААА. Більшість мРНК З'-кінець містить поліаденілатний ланцюжок з 20-250 аденілових нуклеотидів, що не є результатом транскрипції, а приєднується до мРНК в ході дозрівання в ядрі ферментативним шляхом. Передбачається, що поліадснплатна послідовність відповідає за підтримку внутрішньоклітинної стабільності мРНК, визначає її час існування.

мРНК мають складну вторинну структуру, що забезпечує виконання ними матричної функції в ході трансляції.Показано, що загалом у лінійній молекулі мРНК формується кілька двоспіральних шпильок, на кінцях яких розташовуються «знаки» ініціації та термінації трансляції.

Структурна організація ТРНК. Транспортні РНК виконують функції посередників (адаптерів) під час трансляції мРНК. Кожній із 20 протеїногенних амінокислот відповідає своя тРНК. Для деяких амінокислот, що кодуються двома та більше кодонами, існують кілька тРНК.

тРНК є порівняно невеликі одноланцюгові молекули, що складаються з 70-93 нуклеотидів. Їхня молекулярна маса становить

(2,4-3,1) • 10 4 kDa. На долютРНК припадає приблизно 15% сумарної клітинної РНК.

До теперішнього часу встановлена ​​нуклеотидна послідовність майже для 300 тРНК, виділених з різних видів організмів і які мають різну амінокислотну специфічність. Незважаючи на відмінності в нуклеотидній послідовності, всі тРНК мають багато спільних характеристик. У всіх тРНК вісім або більше нуклеотидів містять різні мінорні модифіковані основи (загалом близько 60), багато з яких являють собою метильовані пуринові або піримідинові основи. Обов'язковими мінорними компонентами всім тРНК є дигидроуридин і псевдоуридин. У більшості тРНК на 5'-кінці знаходиться залишок гуанілової кислоти, а на З'-кінці всіх тРНК, що називається акцепторним, обов'язковим є тринуклеотид-Ц-Ц-А (3').

Вторинна структура тРНК формується за рахунок утворення максимальної кількості водневих зв'язків між внутрішньомолекулярними комплементарними парами азотистих основ. Внаслідок утворення цих зв'язків полі нуклеотидний ланцюг тРНК закручується з утворенням спіралізованих гілок, що закінчуються петлями з неспарених нуклеотидів.Просторове зображення вторинних структур усіх тРНК має форму конюшинного листа (рис. 14.7).

Мал. 14.7. Вторинна структура тРНК

Мал. 14.8. Третинна структура тРНК (за А. С. Спіріном)

У «конюшинному листі» розрізняють чотири обов'язкові гілки, довші тРНК, крім того, містять коротку п'яту (додаткову) гілку.

Адапторну функцію тРНК забезпечують акцепторна гілка, до З'-кінця якої приєднується ефірним зв'язком амінокислотний залишок, і протистоїть акцепторної гілки антикодонова гілка, на вершині якої знаходиться петля, що містить антикодон. Антикодон являє собою специфічний триплет нуклеотидів, який комплементарний в антипаралл-сльному напрямку кодону мРНК, що кодує відповідну амінокислоту.

Т-гілка, несе петлю псевдоуридину (Т|/С-петлю), забезпечує взаємодію тРНК з рибосомами. Л-гілка, що несе дегідроуридинову петлю, найімовірніше забезпечує взаємодію тРНК з відповідною аміноацил-тРНК-синтетазою. Функції п'ятої додаткової гілки поки що мало досліджені, найімовірніше вона зрівнює довжину різних молекул тРНК.

Третинна структура тРНК дуже компактна і утворюється шляхом зближення окремих гілок конюшинного листа за рахунок додаткових водневих зв'язків і стекінг-взаємодії з утворенням L-подібної структури «ліктьового згину» (рис. 14.8). При цьому акцепторне плече, що зв'язує амінокислоту, виявляється розташованим на одному кінці молекули, а антикодон – на іншому. Третичні структури всіх тРНК настільки схожі, що суміш різних тРНК утворює кристали.У той же час незначні відмінності, що є в просторовій структурі, забезпечують специфічне впізнавання тРНК відповідними аміноацил-тРНК-синтетазами.

Структура рибосомних РНК та рибосом. Рибосомні РНК формують ту основу, з якою зв'язуються специфічні білки під час утворення рибосом. Рибосоми - це нуклеопротеїнові органели, що забезпечують синтез білка на мРНК-матриці. Число рибосом у клітині дуже велике: від 10 4 у прокаріотів до 10 6 у еукаріотів. Локалізуються рибосоми головним чином у цитоплазмі, у еукаріотів, крім того, у ядерці, у матриксі мітохондрій та стромі хлоронластів. Рибосоми складаються з двох субчастинок: великої та малої. За розмірами та молекулярною масою всі вивчені досі рибосоми ділять на 3 групи - 70S рибосоми прокаріот^ що складаються з малої 30S і великої 50S субчасток, 80S рибосоми еукаріотів, що складаються з 40S малої та 60S великої субчастинок, та рибосоми мітохондрій та хлоронластів, які в загальному відносять до класу 70S, проте вони розрізняються по коефіцієнтам седиментації у різних груп еукаріотів.

Мал. 14.9. Третинна структура рибосомної РНК у розчині залежно від іонної сили, температури та pH середовища (за А. С. Спіріном): а - компактна паличка; б - розгорнутий ланцюг; в - компактний клубок

Мала субчастка 80S рибосом утворена однією молекулою рРНК (18S) та 33 молекулами різних білків. Велика субчастка утворена трьома молекулами рРНК (5S, 5,8S та 28S) та приблизно 50 білками. Усі рРНК, крім 5S РНК, мають загального попередника — 45S РНК, локалізовану в ядерці.

Прокаріотичні рибосоми та рибосоми мітохондрій та пластид містять менше компонентів, але структурно та функціонально дуже подібні до еукаріотичних.Вторинна структура рРНК утворюється з допомогою коротких двоспіральних ділянок молекули — шпильок (рис. 14.9). Близько 2/3 рРНК організовано в шпильки, 1/3 — представлена ​​однотяжевими ділянками, багатими на пуринові нуклеотиди, з якими переважно зв'язуються білки. Білки рибосом, подібно до гістонів, мають основний характер, виконують як структурну, так і ферментативну роль.

Дослідження останніх років показали, що рибосомні РНК є не тільки структурними компонентами рибосом, але й забезпечують правильне зв'язування їх з певною нуклеотидною послідовністю мРНК, встановлюючи тим самим початок та рамку зчитування при утворенні поліпептидного ланцюга. Крім того, рРНК беруть участь у забезпеченні взаємодії рибосом із тРНК.

У рибосомах є дві борозенки, одна з них утримує мРНК, інша - поліпептидний ланцюг, що росте. Крім цього, у рибосомах є дві ділянки, що зв'язують тРНК-аміноацильний (A-ділянка) та пептидильний (П-ділянка). Утворення та функціонування А- та П-ділянок забезпечується обома субчастинками рибосом.