Мітохондрії

Мітохондрія – це двомембранний органоїд еукаріотичної клітини, основна функція якого синтез АТФ - Джерела енергії для життєдіяльності клітини.

Кількість мітохондрій у клітинах який завжди, загалом від кількох одиниць до кількох тисяч. Там, де процеси синтезу йдуть інтенсивно, їх більше (навіть усередині однієї клітини). Також варіює розмір мітохондрій та їх форма (округлі, витягнуті, паличкоподібні, спіральні, чашоподібні, можуть бути розгалуженими). Найчастіше мають округлу витягнуту форму, діаметром до 1 мікрометра та довжиною до 10 мкм. Можуть переміщатися в клітині зі струмом цитоплазми або залишатися в одному положенні. Переміщаються до місць, де найбільше потрібно вироблення енергії.

Згідно з гіпотезою симбіогенезу мітохондрії походять від аеробних бактерій, що впровадилися в іншу прокаріотичну клітину. Ці бактерії почали постачати клітину додатковою кількістю молекул АТФ, а отримувати від неї поживні речовини. У процесі еволюції вони втратили автономність, передавши частину своїх генів у ядро ​​і ставши таким чином клітинною органелою.

У клітинах нові мітохондрії з'являються переважно шляхом поділу раніше існуючих, т. е. вони не синтезуються заново, що нагадує процес розмноження та говорить на користь симбіогенезу. Також мітохондрії здатні поєднуватися.

Будова та функції мітохондрії

Мітохондрія складається з

• двох мембран - зовнішньої та внутрішньої,
• міжмембранного простору – простору між зовнішньою та внутрішньою мембранами,
• внутрішнього вмісту мітохондрії, обмеженого внутрішньою мембраною, - матриксу,
• кріст, що являють собою вирости (складки) внутрішньої мембрани у бік матриксу,
• власної білок-синтезуючої системи: ДНК, рибосом, РНК,
• білків та їх комплексів, у тому числі великої кількості ферментів та коферментів,
• інших молекул і гранул різних речовин, що знаходяться в матриксі.

Зовнішня та внутрішня мембрани виконують різні функції, тому відрізняється їх хімічний склад. Відстань між мембранами становить 10 нм. Зовнішня мембрана мітохондрій за будовою схожа на плазмалемму, що оточує клітину, і виконує в основному бар'єрну функцію, відмежовуючи вміст органоїду від цитоплазми. Через неї проникають дрібні молекули, транспорт великих виборців. У деяких місцях зовнішня мембрана з'єднана з ЕПС, канали якої відкриваються в мітохондрію.

Вміст міжмембранного простору подібний до цитоплазми, так як зовнішня мембрана легко проникна для різних дрібних молекул і іонів, ферментативних білків в ній мало. У деяких місцях зовнішня та внутрішня мембрана з'єднуються між собою (зовнішня мембрана стикається з внутрішньою).

На внутрішній мембрані, переважно її виростах — кристах, розташовуються ферменти, утворюючи мультиферментативні системи. Тому за хімічним складом тут переважають білки, а не ліпіди. Кількість христ варіює залежно від інтенсивності процесів. Так у мітохондріях м'язів їх дуже багато.

Таким чином, кристи збільшують корисну поверхню для розміщення мембранних ферментів дихального ланцюга. Чим інтенсивніше йдуть процеси синтезу, тим більше утворюється в мітохондрії христ. Тут білки та їх комплекси з іншими сполуками виконують транспортну та ферментативну функції. Ферменти мембрани каталізують окисні реакції дихального ланцюга.

У внутрішній мембрані, звернений "головкою" у бік матриксу, розташовується ферментативний комплекс АТФ-синтетаза, Що забезпечує синтез молекул АТФ, що містять енергію, яка потім витрачається на процеси життєдіяльності клітини

У матриксі мітохондрій містяться матричні ферменти, які забезпечують цикл Кребса. Також є мітохондріальні ДНК, рибосоми, РНК, вуглеводи, гранули речовин.

У мітохондрій, як і у хлоропластів, є своя білоксинтезуюча система — ДНК, РНК і рибосоми. Генетичний апарат є кільцевою молекулою – нуклеоїд, як у бактерій. Рибосоми мітохондрій рослин схожі з бактеріальними, у тварин мітохондріальні рибосоми дрібніші не лише цитоплазматичних, а й бактеріальних. Частина необхідних білків мітохондрії синтезують самі, іншу частину одержують із цитоплазми, оскільки ці білки кодуються ядерними генами.

Головна функція мітохондрій - постачати клітину енергією, яка шляхом численних ферментативних реакцій витягується з органічних сполук і запасається в АТФ. Частина реакцій відбувається за участю кисню, в інших виділяється вуглекислий газ. Реакції йдуть як у матриксі (цикл Кребса), і на кристалах (окислювальне фосфорилування).

Слід пам'ятати, що у клітинах АТФ синтезується у мітохондріях, а й у цитоплазмі у процесі гліколізу. Проте ефективність цих реакцій невисока. Особливість функції мітохондрій у цьому, що у них протікають реакції як безкисневого окислення, а й кисневий етап енергетичного обміну.

Іншими словами, функція мітохондрій – активна участь у клітинному диханні, до якого відносять безліч реакцій окислення органічних речовин, перенесення протонів водню та електронів, що йдуть з виділенням енергії, що акумулюється в АТФ.

Ферменти мітохондрій

Ферменти транслокази внутрішньої мембрани мітохондрій здійснюють активний транспорт АДФ та АТФ.

У структурі кріст виділяють елементарні частинки, що складаються з голівки, ніжки та основи. На головках, що складаються з ферменту АТФази, відбувається синтез АТФ АТФаза забезпечує поєднання фосфорилювання АДФ з реакціями дихального ланцюга.

Компоненти дихального ланцюга знаходяться в основі елементарних частинок в товщі мембрани.

У матриксі знаходиться більша частина ферментів циклу Кребса та окислення жирних кислот.

В результаті активності електротранспортного дихального ланцюга іони водню надходять до неї з матриксу, а вивільняються на зовнішній стороні внутрішньої мембрани. Це здійснюють певні мембранні ферменти. Різниця в концентрації іонів водню з різних боків мембрани призводить до виникнення градієнта pH.

Енергію підтримки градієнта постачає перенесення електронів по дихальної ланцюга. Інакше іони водню дифундували б назад.

Енергія градієнта pH використовується для синтезу АТФ з АДФ:

АДФ + Ф = АТФ + H₂O (реакція оборотна)

Вода, що утворюється, ферментативно видаляється. Це поряд з іншими факторами полегшує протікання реакції зліва направо.

Роль мітохондрій в енергетиці клітини та молекулярні маркери, що характеризують її. Текст наукової статті зі спеціальності «Фундаментальна медицина»

Анотація наукової статті з фундаментальної медицини, автор наукової роботи - Бонь Єлизавета Ігорівна, Максимович Наталія Євгенівна

Мета аналіз та узагальнення даних літератури про роль мітохондрій в енергетиці клітини та молекулярних маркерах мітохондрій. Методика. Основою цього дослідження став огляд літератури з цієї теми. Результати. Мітохондрії здійснюють більшу частину клітинних процесів окислення та виробляють майже весь АТФ тваринної клітини. Внаслідок «відкачування» протонів з матриксу дихальним ланцюгом відбувається створення трансмембранного електрохімічного протонного градієнта. Енергія трансмембранного градієнта використовується для синтезу АТФ та активного транспорту необхідних субстратів через внутрішню мітохондріальну мембрану. Поєднання цих реакцій забезпечує ефективний обмін АТФ-АДФ між мітохондрією та цитозолем, що дозволяє підтримувати в клітині високий рівень енергії. Використання молекулярних маркерів дозволяє детально вивчити енергетичну активність мітохондрій за різних експериментальних впливів. Висновок.У зв'язку з тим, що клітинний енергодефіцит характерний для багатьох захворювань, вивчення енергетичної функції мітохондрій при різній патології в клініці та експерименті, а також пошук нових діагностичних маркерів є важливим.

Подібні теми наукових праць з фундаментальної медицини, автор наукової роботи — Бонь Єлизавета Ігорівна, Максимович Наталія Євгенівна

Механізми участі мітохондрій у розвитку патологічних процесів, що супроводжуються ішемією та реперфузією

Філогенетична теорія загальної патології. Становлення функції мітохондрій при симбіозі бактеріальних клітин та архей. Неспроможність циклу Рендла, регуляція інсуліном метаболізму жирних кислот та глюкози

ROLE OF MITOCHONDRIA IN CELLS ENERGETIC AND CHARACTERIZING ITS MOLECULAR MARKERS

Objective. Analysis і synthesis literature data на ролі mitochondria в енергетичному секторі і молекулярні маркери mitochondria. Методи. На основі цієї студії був відгук про літературу на цьому топіку. Results. Мітохондрія витягується з довкілля oxidation processes і виготовляє майже всі АТП animal cell. Як результат «пумпування з» протоки з матриці до респіраторного крісла, а хроматографічний electrochemical proton gradient is created. Енергія трансмеmbrane gradient є використана для synthesis of ATP і для активного транспортування необхідних substrates через internal mitochondrial membrane. Комбінація цих реакцій забезпечує ефективний обмін ATP-ADP між мітохондрія і cytosol, які дозволяють сприяти високому рівню енергії в секторі. Використання молекулярних марок дозволяє розкритий ступінь енергетичної діяльності мітохондрії під різними experimentals influences. Conclusion. Так, що фактична енергетична недостатність є характерним для багатьох способів, вивчити енергійну функцію мітохондрії в різних патологіях в клініці і experimentі, як добре, як search for new diagnostic markers is important.

Текст наукової роботи на тему «Роль мітохондрій в енергетиці клітини та молекулярні маркери, що характеризують її»

МЕДИКО-БІОЛОГІЧНІ ТА ФУНДАМЕНТАЛЬНІ ДОСЛІДЖЕННЯ

е. І. БОНЬ, Н. е. МАКСИМОВИЧ

РОЛЬ МІТОХОНДРІЙ В ЕНЕРГЕТИЦІ КЛІТИНИ ТА МОЛЕКУЛЯРНІ МАРКЕРИ, ЩО ХАРАКТЕРИЗУЮТЬ ЇЇ

Гродненський державний медичний університет, Гродно, Республіка Білорусь

L. I. BON, N. E. MAKSIMOVICH

ROLE OF MITOCHONDRIA IN CELLS ENERGETIC AND CHARACTERIZING ITS MOLECULAR MARKERS

Grodno State Medical University, Grodno, Republic Belarus

Мета - аналіз та узагальнення даних літератури про роль мітохондрій в енергетиці клітини та молекулярних маркерах мітохондрій.

Методика. Основою цього дослідження став огляд літератури з цієї теми.

Результати. Мітохондрії здійснюють більшу частину клітинних процесів окислення та виробляють майже весь АТФ тваринної клітини. Внаслідок «відкачування» протонів з матриксу дихальним ланцюгом відбувається створення трансмембранного електрохімічного протонного градієнта. Енергія трансмембранного градієнта використовується для синтезу АТФ та активного транспорту необхідних субстратів через внутрішню мітохондріальну мембрану. Поєднання цих реакцій забезпечує ефективний обмін ЛТФ-ЛДФ між мітохондрією та цитозолем, що дозволяє підтримувати в клітині високий рівень енергії. Використання молекулярних маркерів дозволяє детально вивчити енергетичну активність мітохондрій за різних експериментальних впливів.

Бонь Єлизавета Ігорівна – к. б. н., старший викладач кафедри патологічної фізіології ім. Д. А. Маслакова УО «Гродненський державний медичний університет», Білорусь; e-mail: [email protected]

Максимович Наталія Євгенівна - буд. м. н., професор, завідувач кафедри патологічної фізіології ім. Д. А. Маслакова УО «Гродненський державний університет», Білорусь; e-mail: [email protected]

Висновок.У зв'язку з тим, що клітинний енергодефіцит характерний для багатьох захворювань, вивчення енергетичної функції мітохондрій при різній патології в клініці та експерименті, а також пошук нових діагностичних маркерів є важливим.

КЛЮЧОВІ СЛОВА: МІТОХОНДРІЇ, ЕНЕРГЕТИКА КЛІТИНИ, МОЛЕКУЛЯРНІ МАРКЕРИ.

Objective. Analysis і synthesis literature data на ролі mitochondria в енергетичному секторі і молекулярні маркери mitochondria.

Методи. На основі цієї студії був відгук про літературу на цьому топіку.

Results. Мітохондрія витягується з довкілля oxidation processes і виготовляє майже всі АТП animal cell. Як результат «пумпування з» протоки з матриці до респіраторного крісла, а хроматографічний electrochemical proton gradient is created. Енергія трансмеmbrane gradient є використана для synthesis of ATP і для активного транспортування необхідних substrates через internal mitochondrial membrane. Комбінація цих реакцій забезпечує ефективний обмін ATP-ADP між мітохондрія і cytosol, які дозволяють сприяти високому рівню енергії в секторі. Використання молекулярних марок дозволяє розкритий ступінь енергетичної діяльності мітохондрії під різними experimentals influences.

Conclusion. Так, що фактична енергетична недостатність є характерним для багатьох способів, вивчити енергійну функцію мітохондрії в різних патологіях в клініці і experimentі, як добре, як search for new diagnostic markers is important.

KEY WORDS: MITOCHONDRIA, CELL ENERGY, MOLECULAR MARKERS

Мітохондрії – основна «силова станція» клітини, в якій продукується енергія, яка використовується в процесах синтезу, секреції, м'язового скорочення, росту та ін. Найбільш характерною особливістю мітохондрій є вміст у них великої кількості ферментів, що беруть участь у аеробному «диханні».Більшість енергії, що звільняється при переносі електронів, акумулюється в макроергічних фосфатних зв'язках АТФ [3, 7].

Важлива роль мітохондрій у життєдіяльності клітини, особливо в їх патології, обумовлює необхідність вивчення їх функціональної активності в експерименті.

Мета даного огляду - узагальнення та систематизація даних літератури про роль мітохондрій в енергетиці клітини та молекулярних імуногісто-хімічних маркерах, що її характеризують.

Мітохондрії - дуже рухливі і пластичні органели, які постійно змінюють свою форму і зливаються один з одним, а потім знову поділяються. ланцюжки, а в інших – фіксовані поблизу місць споживання АТФ, наприклад, у серцевому м'язі вони розташовуються між міо-фібрилами, а в сперматозоїдах щільно обвивають джгутик [3, 13].

Кожна мітохондрія містить високоспеціалізовані мембрани, що відіграють ключову роль у її активності.

До складу зовнішньої мембрани входить білок по-рин, який утворює широкі гідрофільні

канали в ліпідному бислое. В результаті ця мембрана нагадує сито, проникне для всіх молекул масою менше 10 000 дальтонів, у тому числі низькомолекулярних.

Основна функціональна частина мітохондрії -матрикс і навколишня внутрішня мембрана.

Внутрішня мембрана містить велику кількість подвійного фосфоліпіду кардіоліпіну (30%), що забезпечує непроникність мембрани для іонів і відрізняється незвичайно високим вмістом білка (близько 70% від ваги).Багато білків є компонентами електронтранспортного ланцюга, що підтримує протонний градієнт на мембрані. Інший великий білковий комплекс - фермент АТФ-синтазу, що каталізує синтез АТФ, через який протони повертаються в матрикс електрохімічним градієнтом [7, 8, 9].

Внутрішня мембрана утворює в матриксі складну систему складок – христ, які значно збільшують її площу. У мітохондріях печінки внутрішня мембрана становить третину всіх мембран клітини, у мітохондріях серцевого м'яза кількість христів утричі більша, ніж у мітохондріях печінки, що пов'язано з високою потребою клітин серця в АТФ. Кристам мітохондрій у різних клітинах властиві морфологічні особливості та різний склад ферментів.

У внутрішню мітохондріальну мембрану вбудовані ферменти дихального ланцюга, необхідні процесу окисного фосфорилювання, що утворює основну частину АТФ, і транспортні білки, що зумовлюють її вибіркову проникність. Внутрішня мембрана мітохондрій непроникна для Н+, ОН-, всіх аніонів та катіонів. Транспорт необхідних речовин та неорганічних іонів відбувається за участю білків-переносників [12, 17, 18, 20].

Матрикс мітохондрій має більш в'язку консистенцію порівняно з цитоплазмою клітини. У ньому знаходяться ферменти, мітохондріальна ДНК, рибосоми, органічні сполуки, іони, солі кальцію та магнію. Ферменти, розташовані в матриксі, беруть участь у циклі Кребса, окислювальному

фосфорилювання, окислення пірувату та бета-окислення жирних кислот [20].

Субстратом для окисного метаболізму в мітохондріях служать головним чином жирні кислоти і піруват, що утворюється в результаті гліколізу в цитозолі. Ці речовини вибірково транспортуються з цитозолю в мітохондріальний матрикс, де розпадаються до двовуглецевих груп, приєднаних до ацетилкоферменту А (аце-тил-СоА).У складі молекули ацетил-СоА кожна ацетильна група надходить у цикл Кребса для подальшого розщеплення, де при окисленні двовуглецевих атомів ацетил-СоА відбувається вилучення високоенергетичних електронів. Електрони передаються в дихальний ланцюг внутрішньої міто-хондріальної мембрани, де внаслідок перенесення дихального ланцюга відбувається вилучення енергії. Окислення ацетильної групи в циклі Кребса веде до утворення молекул відновленого ні-котинамідаденіндінуклеотиду (МАБН) та відновленого флавінаденіндинуклеотиду (БАБН2).

Спочатку майже вся енергія, що отримується на ранніх етапах окислення поживних речовин, акумулюється у формі високоенергетичних електронів МАБН та БАБН2. МАБН, компонент МАБН-дегідрогеназного комплексу, що утворився в цитозолі при гліколізі, передає свої електрони в дихальний ланцюг. Так як МАБН не здатний проходити через внутрішню мембрану, перенесення електронів від нього здійснюється непрямим шляхом за допомогою однієї з човникових систем, що транспортують в мітохондрію карнітин, який після окислення повертається в цитозоль з подальшим відновленням за допомогою МАБН. Інший субстрат, БАБН2 (компонент сукцинатдегідрогеназного комплексу) передає свої електрони в дихальний ланцюг безпосередньо [2, 6, 19].

Електрони цих субстратів відновлюють молекулярний кисень (акцептор електронів) у дихальному ланцюзі з утворенням метаболічної води (рис. 1).

Так як велика кількість енергії, що вивільняється, використовується ферментами внутрішньої мембрани для утворення АТФ з АДФ, ці реакції називають окислювальним фосфорилюванням. У цьому процесі внутрішня мітохондріальна

мембрана відіграє роль енергоперетворюючого пристрою, який перетворює частину енергії окислення МАБН та БАБН2 на енергію фосфатних зв'язків АТФ. На внутрішній мембрані створюється електрохімічний протонний градієнт [4].

Мітохондріальний дихальний ланцюг внутрішньої мембрани здатний переміщати протони Н+.При проходженні електронів дихальним ланцюгом відбувається їх «відкачування» з матриксу. АТФ-синтаза може використовувати енергію гідролізу АТФ для перенесення Н+ через мембрану, а за досить великого протонного градієнта протони починають «текти» через фермент у зворотному напрямку, що супроводжується синтезом АТФ.

Всі білки-переносники електронів групуються в 4 великі комплекси дихальних ферментів, кожен з яких містить трансмембранні білки, що міцно закріплюють комплекс у внутрішній мембрані мітохондрії (рис. 2).

Комплекс I (МАБН-убіхіноноксидоредуктаза; МАБН-дегідрогеназа), комплекс II (сукцинатдегі-дрогеназа; сукцинат-убіхінон оксидоредуктаза), комплекс III (комплекс цитохромів Ьс1; убіхінон-цитохром з оксидоредуктаза; цитохромоксидаза; Функція комплексу IV полягає у відновленні О2 до Н2О шляхом передачі чотирьох електронів від відновленого цитохрому при використанні 2 протонів з матриксу [19].

Кожен наступний комплекс має більшу спорідненість до електронів, ніж попередній. Електрони послідовно переходять від одного комплексу на інший, поки не відновлять кисень, що є акцептором.

Енергія, що вивільняється у процесі перенесення електронів по дихальному ланцюгу, акумулюється у формі електрохімічного протонного градієнта на внутрішній мембрані мітохондрій.

Синтез АТФ - це не єдиний процес, що йде за рахунок енергії електрохімічного градієнта. У матриксі, де знаходяться ферменти, що беруть участь у циклі Кребса та інших метаболічних реакціях, необхідно підтримувати високі концентрації різних субстратів. Тому через внутрішню мембрану повинні транспортуватися різні несучі заряд субстрати. Їх активно перекачують

проти електрохімічних градієнтів, вбудовані в мембрану білки-переносники.Енергія електрохімічного протонного градієнта використовується для переносу в матрикс іонів Са2+, які відіграють важливу роль у регуляції активності деяких мітохондріальних ферментів. Велике значення має поглинання мітохондріями цих іонів для видалення їх із цитозолю, де висока концентрація Са2+ є небезпечною [3, 19].

Таким чином, мітохондрії здійснюють більшу частину клітинних процесів окислення та виробляють майже весь АТФ тваринної клітини. В результаті «відкачування» протонів з матриксу дихальним ланцюгом відбувається створення трансмембранного електрохімічного протонного градієнта, що складається з мембранного потенціалу та різниці рН. Енергія трансмембранного градієнта використовується для синтезу АТФ та активного транспорту необхідних субстратів через внутрішню мітохондріальну мембрану. Поєднання цих реакцій забезпечує ефективний обмін ЛТФ-ЛДФ між мітохондрією та цитозолем, що дозволяє підтримувати у клітині високий рівень енергії [5].

Існує ряд молекулярних маркерів, використання яких дозволяє детально вивчити енергетичну активність мітохондрій за різних експериментальних впливів.

Більшість їх локалізовано на внутрішній мембрані мітохондрій, але деякі розташовані в матриксі.

Маркери, що локалізуються на внутрішній мембрані мітохондрій.

ATPase. Належить сімейству альфа/бета АТФаз.

Фермент і двох структурних доменів (F1 - внемембранный каталізатор і F0 - протонний канал мембрани), з'єднаних центральним стрижнем. Центральний стрижень мітохондріальної АТФ-синтази складається з субодиниць у, б і е, і разом з олігомером мембранної субодиниці являє собою роторний домен ферменту. Передбачається, що функція е-субодиниці полягає у складанні інших доменів ферменту. Мутація або дефіцит цієї субодиниці знижує активність АТФ-синтази. Вивчення генів, необхідних для

диференціювання стовбурових клітин виявило важливу роль мітохондріальної АТФ-синтази в цьому процесі.АТФ-синтаза сприяє дозріванню кріст мітохондрій під час диференціювання шляхом димеризації та специфічної регуляції АТФ-синтазного комплексу (рис. 3).

Мітохондріальна мембранна АТФ-синтаза продукує АТФ з АДФ за допомогою трансмембранного градієнта протонів, що генерується електронними транспортними комплексами дихального ланцюга. АТФази F-типу складаються з двох структурних доменів: F(1) містить каталітичне ядро, а F(0) - мембранний протонний канал, з'єднаний центральним та периферичним стрижнем. Синтез АТФ в каталітичному домені F(1) здійснюється за допомогою протонної транслокації при взаємному обертанні центральних субодиниць. Обертання центрального стрижня молекули призводить до гідролізу АТФ у трьох окремих каталітичних центрах на бета-субодиниці. Субодиниця альфа не має каталітичної активності.

Існує два різновиди ATPase - А та В [8, 14, 15, 21].

SDHA (Succinate dehydrogenase complex, subunit A). Належить до сімейства оксидоредуктаз.

Є субодиницею ферменту сукцинатдегі-дрогенази, яка бере участь у комплексі мітохондріального транспортного ланцюга електронів та відповідає за перенесення електронів від сукцинату на убіхінон (коензим Q) [1].

Рекомбінантний протеїн COX7A2L (Cytochrome c oxidase subunit 7A-related protein). Належить до сімейства цитохром оксидази VIIa. Передбачувана функція – регуляція активності цитохром С оксидази [18].

COX IV (Cytochrome C oxidase subunit 4) - білок, який є одним з поліпептидних ланцюгів цитохромоксидази, бере участь у перенесенні електронів у мітохондріях. Належить до сімейства оксидази IV цитохрому С. Характеризує ефективність ланцюга тканинного дихання [16].

MTCO1 (Mitochondrially Encoded Cytochrome C Oxidase I). Належить до сімейства гем-мідних дихальних оксидаз.

Цитохромоксид-оксидаза є компонентом дихального ланцюга, який каталізує

відновлення кисню. Субодиниці 1-3 утворюють функціональне ядро ​​ферментного комплексу.Cytochrome C Oxidase I є каталітичною субодиницею ферменту окисного фосфорилювання [11].

Маркери мітохондріального матриксу.

HADHA (hydroxyacyl-CoA dehydrogenase tri-functional multienzyme complex subunit alpha).

1. Baertling, F. NDUFA9 point mutations causa a variable mitochondrial complex I assembly defect / F. Baertling // Clinical Genet. – 2018. – V. 93. – P. 111-118.

2. Boumans, H. Респіраторний язик у шлунку, як єдиний функціональний unit / H. Boumans, L. A. Griv-ell, J. A. Berden // J. Biol. Chem. – 1998. – V. 273. –P. 4872-4877.

3. Boyer, P. D. ATP synthase - past and future // Biochim. Biophys. Acta. – 1998. – Vol. 1365. – P. 3-9.

4. Brand, M. D., Murphy M. P. Control electron flux через respiratory chain в mitochondria і cells / M. D. Brand, M. P. Murphy // Biological Review. – 1987. – До 62. – P. 141-193.

5. Capaldi, R. A. Structural and functional features of interaction of cytochrome з complex III і cytochrome з oxidase / R. A. Capaldi, Dar-ley-Usmar, S. Fuller, F. Millet//FEBS Letters. -1982. -До 138. - P. 1-7.

6. Casey, R. P. Membrane reconstruction з енергетично-налагоджувальних enzymes of oxidative phosphorylation / R. P. Casey // Biochemistry Acta. – 1984. – До 768. –P. 319-347.

7. DePierre J. W., Ernster L. Enzyme topology intracellular membranes / J. W. DePierre, L. Ernster // Review Biochemistry. – 1988. – До 46. – P. 201-261.

8. Erazo-Oliveras, A. Protein delivery in live cells by incubation with andosomolytic agent /А. Erazo-Oliveras// Nat Methods. – 2014. – V 56. – P. 112-118.

9. Hackenbrock, C. R. Lateral diffusion and electron transfer в mitochondrial inner membrane / C. R. Hackenbrock // Trends Biochemistry. -1981. – V 15. – P. 151-154.

10. Hoffmann, C. Діяльність differentiation і TGFß на мітоchondrial respiration і mitochondrial enzyme abundance в cultured primary людські скелетні muscle cells / З Hoffmann // Science Report. – 2018. – V. 8. – P. 737-740.

Належить до сімейства 3-гідроксіацил-СоА-де-гідрогеназ. Є субодиницею ферменту, що у бета-окислении жирних кислот [10].

У зв'язку з тим, що клітинний енергодефіцит характерний для багатьох захворювань, вивчення енергетичної функції мітохондрій при різній патології в клініці та експерименті, а також пошук нових діагностичних маркерів є важливим.

11. Holvoet, P. Low Cytochrome Oxidase 1 Links Mitochondrial Dysfunction до Atherosclerosis в Mice and Pigs / P. Holvoet // PLoS One.

12. Кліньерберг, М. Principles of carrier catalysis elucidated by comparing two similar membrane translocators from mitochondria, ADP/ATP carrier and uncoupling protein /M. Klinyerberg//New York Academic Science. -1985. – V. 456. – P. 279-288.

13. Леонард, К. Три-dimensional структура NADH: ubiquinone reductase (complexI) від Neurospora mitochondria визначається електронні мікроскопії membrane crystals / K. Leonard, H. Haiker, H. Weiss //Molecular Biology. – 1987. – V. 194. – P. 277-286.

14. Пєчіна, П. Роль мітокондріального АТР synthase центральний мішок subunits y і S в діяльності і assembly of mammalian enzyme / П. Пєчіна, Н. Нюскова, V. Карбанова, V. Kaplanova, T. Mracek, J. Houstek // Acta Bioenergetics. – 2018. – V. 1859 (5). – P. 374-381.

15. Пірсон, М. Справжній випадок peroxiredoxin-5: який його не має в меті може бути, і як він може бути використаний / М. Пірсон // BMC Evolution Biology. – 2018. – V. 18. –P. 18-22.

16. Powell, K. A. Мітокондиціонери location і ocular expression mutant Opa3 в mouse model 3-methyl-glutaconicaciduria III/Powell K. A., Davies J. R., Taylor E., Wride M. A., Votruba M. // Invest Ophthalmology Vis – 2011. – V. 52 (7). – P. 4369-4380.

17. Prince, R. C. The proton pump of cytochrome oxidase / R. C. Prince // Trends Biochemistry Science. - 1988. -V. 13. – P. 159-160.

18. Serricchio, M.Cardiolipin synthesizing enzymes form a complex that interacts with cardiolipin-dependent membrane organization proteins / Serricchio M., Vissa A., Kim P. K., Yip C. M., McQuibban G. A. // Acta Molecular Cell Biology Lipids. – 2018. – V. 4. – P. 447-457.

19. Slater, Є.І. З. The Q Cycle, an ubiquitous mechanism of electron transfer/Е. З. Slater// Trends Biochemistry Science. – 1983. – До 8. – P. 239-242.

20. Srere, P. A. Структура мітоchondrial всередині membrane-matrix compartment/Р. А. Srere // Trends Biochemistry Science. – 1982. – V 7 – P. 375-378.

УДК 611.013;591.4;591.3+ 616.21/22;616.28

21. Teixeira, F. K. ATP synthase promotes germ cell differentiation independent of oxidative phosphorylation / Teixeira F. K., Sanchez C.G. – 2015. – V. 17 (5). – P. 689-696.

Ст. А. ДОЛГІВ, М. І. АНІКІН, М. н. ШЕВЛЮК, О. О. ЖЕРЕБ'ЯТЬОВА, С. З. ШКУНОВА

ХАРАКТЕРИСТИКА ПОКАЗНИКІВ МІКРОБНОГО БІОЦЕНОЗУ НОСУ У ЗДОРОВИХ ОСІБ, ХВОРИХ ГОСТРИМ РИНОФАРИНГІТОМ І ПРИ РОЗВИТКУ ОСЛОЖНЕННЯ ЗАХВОРЮВАННЯ -ГНІЙНОГО СЕРЕДНЬОГО ГОТИТУ

ФДБОУ ВО «Оренбурзький державний медичний університет» МОЗ Росії

V. A. DOLGOV, M. I. ANIKIN, N. N. SHEVLYUK, O. O. ZHEREBYATIEVA, S. S. SHKUNYOVA

Характеристики INDICATORS MICROBIAL BIOCENOSIS OF THE NOSE IN HEALTHY PERSONS, PATIENTS WITH ACUTE RHINOFARINGITIS AND THE DEVELOPMENT OF COMPLICATION OF THE DISEASE -PURULENT AVERAGE OTITIS

FSBEI HE «Orenburg State Medical University» of the Ministry of Health of Russia

З використанням клінічних, цитологічних та мікробіологічних методів дослідження дана характеристика показників мікробного біоценозу порожнини носа у здорових осіб, при гострому ринофа-рингіті та при розвитку ускладнення захворювання -гнійному середньому отиті.Результати дослідження показали, що в результаті розвитку запального процесу в носоглотці на слизовій оболонці носа серед мікроорганізмів спостерігалися явища дисбіозу. При клінічному одужанні показники мікробного біоценозу приходили до вихідного.

Долгов В'ячеслав Олександрович - буд. м. н., професор кафедри оториноларингології; e-mail: [email protected]

Анікін Максим Ігорович - к. м. н., доцент, завідувач кафедри оториноларингології; e-mail: [email protected]

Шевлюк Микола Миколайович - буд. б. н., професор, професор кафедри гістології, цитології та ембріології; e-mail: [email protected]

Жереб'ятєва Ольга Олегівна - к. м. н., доцент кафедри мікробіології; e-mail: [email protected]

Шкунова Світлана Сергіївна – студентка 4-го курсу лікувального факультету; тел. 8 (932) 849 47 89; e-mail: [email protected]

рівнем у здорових. У деяких пацієнтів перебіг гострого ринофарингіту ускладнився розвитком середнього гнійного отиту. Ідентичність мікроорганізмів, що висіваються зі слизової оболонки носа та виявлених у барабанній порожнині хворих, вказує на наявність ринотубарної міграції мікроорганізмів на тлі запального процесу в носоглотці.

Ключові слова: гострий ринофарингіт, порожнина носа, мікробний біоценоз, середній отит.

Використовуючи клінічні, cytological і microbiological методи дослідження, як характеристики indicadors microbial biocenosis натуральної кавистії в індивідуальних здоров'я, з агресивним pharyngitis і з розвитком complication of disease, otitis media, is given. Результати розслідування показали, що як результат розвитку inflammatory процесів в насофарінксі, на насалі мукоси, дисбіотики був поміщений серед мікроорганізмів. У разі клінічного відновлення, показників з мікробіальної biocenosis came to the initial level in healthy