Багатощетинкові черв'яки

Багатощетинкові черви, поліхети (Polychaeta), клас кільчастих хробаків. Відомі з кембрію. Більшість багатощетинкових черв'яків живуть у морях – у ґрунті, біля дна або в товщі води. Довжина тіла від 1 мм до 1 м-коду і більше. Тіло складається із сегментів (до 200). На передротової лопаті (простоміумі) зазвичай розташовані чутливі придатки (тактильні антени на спинній стороні та пальпи – на черевній), очі та хеморецепторні війкові ямки. Перистоміум, що несе ротовий отвір, представлений одним сегментом або утворений кількома сегментами, що злилися. Інші сегменти тіла з бічними м'ясистими придатками – параподіями, які можуть бути одно-або дволопатевими, зі спинними та черевними вусиками та зябровими придатками. Кінцівки багатощетинкового черв'яка (параподії). Кінцівки багатощетинкового черв'яка (параподії). Параподії несуть численні щетинки (звідси назва черв'яків): одні зібрані в пучки і стирчать назовні, інші, потужніші, що усередині, виконують опорну функцію. Анальна лопата (пігідіум), як правило, забезпечена чутливими вусиками, а іноді й очима. Тіло риючих і особливо сидячих видів зазвичай має два-три відділи, що розрізняються за будовою параподій. У сидячих видів розвинені щупальця для збирання дрібних органічних частинок, вони направлені в товщу води або розкидані по поверхні ґрунту. Кровоносна система багатощетинкових черв'яків зазвичай замкнута. Нервова система у вигляді черевного нервового ланцюжка з навкологлоточним кільцем та надглоточними гангліями. Переважно роздільностатеві, є гермафродити. Гонади розташовуються в багатьох або строго певних сегментах.Гамети вільно зважені в целомической рідини і виводяться назовні через метанефридії, спеціальні статеві протоки (гонодукти) або через розрив тіла. Запліднення, як правило, зовнішнє. Багато видів під час розмноження піднімаються із дна в товщу води. З яйця водних багатощетинкових черв'яків виходить куляста личинка трехофора; у багатьох видів вона здатна до харчування та тривалого існування у складі планктону. При метаморфозі перша півкуля трехофори перетворюється на передротову лопату, в задній частині другої півкулі починають послідовно диференціюватися сегменти. Багато видів ростуть протягом усього життя за рахунок постійної освіти нових сегментів у зоні зростання перед анальною лопатою.

Багатощетинковий хробака вид Hermodice carunculata в русі. Багатощетинковий хробака вид Hermodice carunculata в русі.

Близько 14 тис. видів; поширені всесвітньо. Крім морських, існує кілька прісноводних та наземних видів, є паразитичні види. Водні багатощетинкові черв'яки вільно пересуваються, риють тимчасові укриття. Частина видів майже нерухомо сидять у побудованих ними трубках (шкірястих, вапняних або склеєних з піщинок), у постійних норках у ґрунті або у виконаних у вапняку ходах. Багатощетинкові черв'яки харчуються головним чином детритом, є хижаки. Відіграють важливу роль у харчових ланцюгах бентосних екосистем; зокрема, є кормом для придонних риб. Чесунов Олексій Валерійович. Перша публікація: Велика російська енциклопедія, 2014.

Опубліковано 22 березня 2024 р. о 09:08 (GMT+3). Останнє оновлення 22 березня 2024 р. о 09:08 (GMT+3). Зв'язатися з редакцією

Області знань: Кольчецы Клас: Багатощетинкові черв'яки (Polychaeta) Тип/відділ: Кільчасті черв'яки (Annelida) Царство: Тварини (Animalia) Латинська назва: Polychaeta Інші назви: Поліхети

• Науково-освітній портал «Велика російська енциклопедія»
  Створено за фінансової підтримки Міністерства цифрового розвитку, зв'язку та масових комунікацій Російської Федерації.
  Свідоцтво про реєстрацію ЗМІ ЕЛ № ФС77-84198 видано Федеральною службою з нагляду у сфері зв'язку, інформаційних технологій та масових комунікацій (Роскомнагляд) 15 листопада 2022 року.
  ISSN: 2949-2076
• Засновник: Автономна некомерційна організація «Національний науково-освітній центр «Велика російська енциклопедія»
  Головний редактор: Кравець С. Л.
  Телефон редакції: +7 (495) 917 90 00
  Ел. пошта редакції: [email protected]

• © АНО БРЕ, 2022 - 2025. Всі права захищені.
• Умови використання інформації. Вся інформація, розміщена на даному порталі, призначена лише для використання в особистих цілях та не підлягає подальшому відтворенню.
  Медіаконтент (ілюстрації, фотографії, відео, аудіоматеріали, карти, скан образи) може бути використаний лише з дозволу правовласників.
• Умови використання інформації. Вся інформація, розміщена на даному порталі, призначена лише для використання в особистих цілях та не підлягає подальшому відтворенню.
  Медіаконтент (ілюстрації, фотографії, відео, аудіоматеріали, карти, скан образи) може бути використаний лише з дозволу правовласників.

29. План будови багатощетинкових черв'яків, їх розмноження та розвиток (закладка та розвиток цілої, будова та спосіб життя личинок)

Багатощетинкові черв'яки, або поліхети налічує понад 10 тисяч видів.Переважна більшість представників – мешканці морських вод. Дорослі, як правило, - донні форми, хоча деякі представники перейшли до проживання в пелагіалі (наприклад, сімейство Tomopteridae). Дуже небагато поліхети перейшли до проживання в прісних водоймах (наприклад, рід Manayunkia в озері Байкал), у лісовій підстилці та у ґрунті на глибині понад 3 м (рід Parergodrilus та рід Hrabiella).

Товщина від 2 мм до 3 м. Тіло складається з безлічі (іноді до декількох сотень) кілець-сегментів, у кожному з яких повторюється комплекс внутрішніх органів: парні целомические мішки, асоційовані із нею статеві протоки і виділення.

Відмінною ознакою є параподії — лопатеподібні придатки, що відходять від кожного сегмента тіла, що несуть хітинові щетинки (хети). У деяких видів функцію зябер виконує віночок щупалець на головній ділянці. Є очі, іноді складно влаштовані, та органи рівноваги (статоцисти).

Серед сидячих поліхет найпоширеніші седиментатори (наприклад, представники сімейств Sabellidae, Serpulidae, Spirorbidae). Вони харчуються детритом, видобуваючи його за допомогою ловчих щупалець, що виконують також функцію зябер, з товщі води.

Вільноживучі (ерантні) поліхети детритофаги чи хижаки можуть видобувати органічну речовину з ґрунту, поїдаючи її, наприклад, представники сімейств Arenicolidae, Ampictenidae. Деякі збирають детрит із поверхні ґрунту довгими пальпами. Широко поширене хижацтво, наприклад, серед Nereididae, Glyceridae, Syllidae.

Багатощетинкові черв'яки - роздільностатеві тварини, небагато гермафродити. Статевий диморфізм не виражений. Статеві залози формуються у всіх або деяких сегментах під перитонеальним епітелієм.Статеві продукти розривають епітелій і випадають у порожнину тіла, де й дозрівають. Яйця чи сперматозоїди виводяться через ціломодукти, нефроміксії, за відсутності проток – через розрив стінки тіла тварини. Запліднення зовнішнє. Деякі види відкладають яйця в трубки або норки або формують драглисті кладки на поверхні трубок та інших об'єктів. Багато поліхет виношують яйця.

Розмноження поліхет безстатеве та статеве. Найчастіше зустрічається брунькування та поперечний поділ (фрагментація). Серед поліхет є види, для яких характерне послідовне брунькування. паратомія. У період розмноження багатьом поліхет характерна эпитокия. Епітокія - це утворення пелагічної особини, здатної до статевого розмноження, та атокної бентосної форми, яка не виробляє статевих продуктів. В епітокних члениках зникає кишечник, модифікуються щетинки та параподії, збільшуються розміри сегментів. Епітокні членики відриваються від атокних, атокні членики регенерують задні сегменти. Епітокія - адаптація, вона дозволяє синхронізувати статеве дозрівання та гарантувати зустріч партнерів.

Розвиток поліхет поділяється на періоди:

Ембріональний розвиток починається дробленням яйця і закінчується гаструляцією та утворенням першої личинки.

Дроблення повного яйця. Двома послідовними поділами яйце розсікається на чотири приблизно однакового розміру бластомера: А, В, С, Д. Похилою борозна ці бластомери діляться на 4 мікроміри і 4 макроміри. Подальше відділення від макромірів у напрямку до анімального полюса квартетів мікромірів 2-го, 3-го та 4-го квартетів. При відділенні кожного нового квартету клітини квартетів, що раніше утворилися, теж діляться.Важлива особливість відділення мікромірів - зміна веретена поділу. Дроблення спірального типу. Дроблення яйця детерміноване, тобто на ранніх стадіях дроблення визначено "долю" кожного бластомера. Бластомір Д відповідає майбутній спинній, а бластомір В - черевній стороні зародка. Квартети мікромірів йдуть на освіту ектодерми та її похідних, макромерів – ентодерми, мікромір 4 d-целемічної мезодерми.

В результаті дроблення утворюється бластула. Це рухлива стадія.

Гаструляція протікає шляхом інвагінації – макроміри занурюються у бластоціль. Відзначено і епіболію. На вегетативному полюсі формується первинний рот - бластопор, на анімальному полюсі - тім'яний султан. Утворюється перша личинка.

Трохофора - планктонна личинка кулястої або еліптичної форми, має тім'яний султан, представлений довгими віями на тім'яній платівці, прототри - передротовий віночок вій, іноді є і післяротовий віночок. Кишечник складається із трьох відділів, закінчується анальним отвором. Трохофор має протонефридії, нервову систему, первинну порожнину тіла. В області анального отвору з боків кишечника розташовуються телобласти - нащадки мікроміру 4d. Закінчується тіло анальною лопатою, перед якою розташована зона зростання.

Наступними стадіями розвитку поліхет є:

Метатрохофора формується таким чином: витягується задній кінець тіла трифори, телобласти розмножуються, утворюються мезодермальні смужки. Тіло личинки одночасно поділяється на 3, 7, 9-13 сегментів (сегменти тулуба), на сегментах розвиваються параподії. Під впливом зовнішньої сегментації мезодермальні смужки розчленовуються на парні групи клітин.Групи клітин спочатку компактні, а потім формується порожнина - зачаток цілої, Кліткова стінка порожнини стає стінкою целомического мішка.

Нектохета (Стадія виділяється не всіма дослідниками) має наступну організацію: формуються головний мозок за рахунок клітин тім'яної пластинки і черевні нервові стовбури з валиків ектодерми. З ектодерма розвиваються очі, пальпи.

Ювенільна стадія. На цій стадії розвитку поліхет із зони зростання послідовно формуються нові сегменти. Кожен сегмент отримує зачаток целомических мішків, вони зростаються над кишкою та під кишкою, формується спинний та черевний мезентерій. На межах зіткнення целомических мішків утворюються дисепіменти. Цілому витісняє первинну порожнину тіла. З її залишків формується кровоносна система.

Доросла тварина. Тіло дорослої поліхети складається з головної лопаті, нечисленних сегментів личинки метатрохофори (ларвальні сегменти), численних сегментів постларвальних і анальної лопаті (пігідія). Явище двоїстого походження сегментів (метамерії) відкрито П. П. Івановим.

Багатощетинкові черв'яки - Polychaeta

Багатощетинкові черв'яки розмножуються безстатевим і статевим шляхом. Безстатеве розмноження здійснюється шляхом поперечного поділу і брунькування. При брунькуванні (Syllidae) нирки утворюються на бічних частинах тіла черв'яка або в задній частині на черевній стороні, причому відразу може виникнути до 50 молодих черв'яків. Постембріогенез у разі полягає у зростанні і статевому дозріванні. Поперечний поділ може проходити шляхом архітомії та паратомії. При архітомії тіло хробака ділиться на передню і задню половини, кожна з яких перетворюється на самостійного хробака.При паратомії задня ділянка тіла раніше, ніж відокремиться від переднього, розвиває головні органи (головний мозок, щупальця, вічка та ін.). Поділ тіла хробака на дві частини має місце і при статевому дозріванні, коли задня частина різко відрізняється від передньої та вимітає статеві продукти.

Багатощетинкові черви переважно роздільностатеві. Диференційованих гонад частіше немає. Статеві клітини розвиваються рахунок целомического епітелію, зустрічається раннє відокремлення статевого зачатка. Іноді є спеціальні структури, які забезпечують харчування яйцеклітин. Зрілі статеві продукти (активні сперматозоїди та ооцити на стадії першого поділу дозрівання) потрапляють загалом і виводяться з тіла через спеціальні статеві лійки, через нефридії або розрив стінки тіла. Яйця відкладаються у воду в основному поодинці або масою в слизовій кладці (Arenicola cristatd). Деякі поліхети носять яйця на поверхні тіла (Поліное) або приклеєними до параподій. У форм, що мають вапняні раковини у вигляді трубок, яйця відкладаються на внутрішній поверхні трубки (Amphicora, Spirorbis = Pileolaria). Деякі поліхети (Dinophilus) відкладають яйця двох сортів: великі, у тому числі розвиваються самки, і дрібні, у тому числі розвиваються самці. Яйця поліхет мають виразну полярність. Кількість жовтка в яйцеклітині по-різному. Якщо його багато, він розташовується у вегетативної половині яйця (телолецитальные яйця). Від кількості та розташування жовтка в яйцеклітині залежить подальший розвиток зародка (дроблення, гаструляція, формування трифофори, метаморфоз тощо). Кількість яєць, що відкладаються самкою, вимірюється тисячами (до 37 тисяч у Platynereis dumerilii, до мільйона у Arenicola marina). Зазвичай яйцеклітини поліхет одягнені жовтковою оболонкою, яка утворюється під час росту ооциту і тісно прилягає до його поверхні, а після запліднення відшаровується. хробаків зазвичай дрібні, рідше – великі. Protodrilus до 310 мк у Eunice cobiensis. Осіменіння звичайно зовнішнє, але у живородних форм зустрічається внутрішнє. Chaetopterus і в деяких інших видів у процесі запліднення організація яйця значно ускладнюється і утворюється особлива вегетативна полярна плазма, яка відіграє важливу роль у подальшому розвитку. Polygordius, Protodrilus, Dinophilus), що мають незначну кількість жовтка в яйцях, дроблення гомоквадрантне, відрізняється великою геометричною правильністю і синхронністю. що дроблення стає дедалі більше нерівномірним. Відмінності в розмірах макромірів і мікромірів стають все різкішими, і при значному накопиченні жовтка макроміри втрачають здатність до поділу та утворення епітелію кишківника.Макромери стають тільки вмістилищем жовтка, а кишковий епітелій формується за рахунок інших бластомерів, наприклад, соматобласту. 4(4. У деяких випадках накопичення жовтка в яйці ускладнює розподіл клітин настільки, що бластомери основного квартету нездатні утворити необхідну кількість квартетів мікромірів. Загальним правилом спірального дроблення поліхет є виділення чотирьох квартетів. Іноді виділяється лише три квартети, наприклад у Neanth.es, а четвертий квартет представлений одним-єдиним бластоміром 4с1 (Рис. 120).

Мал. 120. Різноманітність форм спірального дроблення Рсйусйайа, становлення гетероквадрантності та депресія трехофори (за Захваткіном, 1975). т.д і пкор - головний та тулубний зачатки ембріонізованої личинки; 24 і 4с1 -1 і II соматобласти З накопиченням жовтка в яйці дроблення стає гетероквадрантним, збільшується розмір та посилюється морфогенетична роль квадранта О. Очевидно, обидві еволюційні тенденції – накопичення жовтка в яйцях та посилення ролі квадранту?) – розвиваються паралельно. Саме бластомер при другому розподілі дроблення потрапляє активна плазма. Пізніше вона розподіляється між двома бластомірами – мікромірами. 2(4 і 4с1 - першим та другим соматобластами. Другий соматобласт є родоначальником цілої цілемічної мезодерми. Перший соматобласт дає початок соматичної платівці, з якої утворюється більша частина ектодерми нижньої півкулі трехофори, включаючи зачаток черевного нервового ланцюжка та зону зростання. Незважаючи на перетворення форм дроблення у відповідь на збагачення яйця жовтком та різноманітність окремих варіантів, основні чотири типи спірального дроблення зберігаються повною мірою (див. рис. 120).Змінюються розміри окремих клітин та їх значення у подальшому розвитку, але взаємне розташування бластомерів залишається незмінним. Також незмінно утворення соматобластів та мікромірів першого квартету, що пояснюється їх значенням у формуванні тіла дорослого хробака: соматобласти утворюють вентральну платівку – зачаток тулуба аннеліди, а мікроміри першого квартету – епісферу трехофори, яка перетворюється на головний мозок та простоміум. При сильному збагаченні яйця жовтком та глибокої ембріонізації розвитку епісфера редукується до «цефалічних часток» - зачатків головного мозку та простоміуму. В результаті дроблення яєць з невеликою кількістю жовтка (наприклад, у Podarke, Eupomatus) утворюється рівномірна целобластула. При великій кількості жовтка утворюється нерівномірна целобластула (Arenicola, Scoloplos) або нерівномірна стеробластула <>У яйцях із невеликою кількістю жовтка гаструляція протікає шляхом вп'ячування (рис. 121, 122). Бластопор розташовується на вегетативному полюсі, трохи зрушений на черевну сторону. Замикання бластопора відбувається з утворенням двох отворів, дома яких утворюються рот і анус. При велику кількість жовтка ентодерма представлена ​​невеликою кількістю великих клітин. За наявності бластоцелю ентодермальні клітини йдуть усередину як щільного зачатка. Якщо бластоцель не виражений, гаструляція протікає типу епіболії. Під час гаструляції всередину зародка занурюються не тільки ентодерма та мезодерма, а й значним переміщенням піддаються ектодермальні області. Ексцентричне замикання бластопора та зміщення ротового отвору на черевну сторону пов'язані, перш за все, з розростанням соматичної пластинки на бічні сторони та вегетативний полюс.Поступово бічні краї соматичної пластинки сходяться на черевній стороні зародка і згодом дають початок зачатку черевного нервового ланцюжка. Збільшення ролі соматобласту 2d, що дає початок соматичній платівці, безпосередньо пов'язане з розвитком гетероквадрантності. При гомоквадрантному дробленні, наприклад, Podarke, Lepidonotus, післяротова частина тіла утворюється за участю третього квартету мікромірів

В результаті гаструляції всередині зародка виявляються макроміри та мікроміри четвертого і, можливо, п'ятого квартету. Перші три квартети мікромірів залишаються на поверхні і утворюють ектодерму та ектомезодерму. Перший квартет утворює структури верхньої півкулі трехофори (розетку, хрест, первинні триобласти та вставні клітини). Похідні другого і третього квартетів - шкірні покриви нижньої півкулі трехофори (переважно рахунок першого соматобласта 2(1), передня кишка, протонефридії та личинкова мезенхіма. Клітини, що занурилися всередину зародка, утворюють ентодерму та ентомезодерму, представлену другим соматобластом 4(1. Соматобласт 4(1 поділяється на дві симетричні клітини, що стають мезодермальними телобластами. (Ат-рккгІє, Агетсо1а) або спочатку відокремлюють кілька ентеробластів, що приєднуються до ентодерми, подібно до процесу у Ро1ус1аба. Мал. 121. Дроблення та гаструляція у поліхети Arenicola cris tata (за Шмідтом, 1953): А - перехід від 32- до 64-клітинної стадії; Б - стадія 68 бластомірів; У - гаструла із соматичною платівкою (У) з продуктів 2d та ентодермою (2) Мал. 122. Гаструляція у поліхет (за Івановою-Казас, 1977): А, Б- Ро&агке; В, Г - Бсо1ор1о.ч. а - Анус; 6л - бластоцль; ж - залізничок; м - мезодерму; п - Пігідіальна область; пункт - Прототри; р - рот; ск - середня кишка; ст - стомодеум; т - Телотрох; тп - тім'яна платівка; екм - ектомезодерма Ембріональний розвиток багатощетинкових черв'яків завершується утворенням личинки трифори, схожою на личинок нижчих черв'яків (рис. 123, Е; 124, а). Від пілідію трехофора відрізняється наявністю анального отвору та спеціального зачатку целомической мезодерми у формі двох телобластів. У різних представників багатощетинкових трехофора сильно відрізняється за своєю будовою та формою. Вона може бути кулястою або яйцеподібно витягнутою. Плавальний апарат може складатися з одного або кількох війкових кілець - тріхов, що виконують локомоторну функцію. Найпостійнішим є війкове кільце (прототри), що знаходиться перед ротовим отвором і розділяє трехофору на верхню (епісферу) і нижню (гіпосферу) півкулі. Іноді формується віддане війне кільце, або паратрох. Між прототрохом і паратрохом можуть розвиватися додаткові вії кільця. Мал. 123. Метаморфоз РотШосого. (за Івановою-Казас, 1977): А - трехофора; Б - метатрохофору; В - перетворення личинки в черв'яка, на межі головного та тулубного відділу з'являється комірець; Г - пізня метатрохофора, витягнута з трубки, ао - апікальний орган; ап - анальний міхур; в - комірець; г - очей; ж - жидок; жб - зачаток зябер; до - кишка; м - мезодерму; мт - Мстатрох; н - нейротрохоїд; пн - протонефридій; пр - реснички, що живлять;

• 1) область прототроху, розташована приблизно по екватору і має форму кільця, часто не замкненого на спинній стороні;
• 2) передня область личинкової ектодерми, розташована в анімальній частині вище області прототроху;
• 3) задня область личинкової ектодерми, розташована нижче області прототроху з боків і зі спини і включає дрібні частини, що відповідають шкірним покривам, зоні росту, телицю і пігідію черв'яка;
• 4) область стомодеуму, розташована з черевного боку та знизу до області прототроху;
• 5) дві області ектомезодерми, розташовані нижче області стомодеуму;
• 6) область ентомезодерми, що розташована дорзально поблизу вегетативного полюса;
• 7) область ентодерми, зрушена на черевну сторону, на вегетативному полюсі.

План розташування зачатків в бластулі подібний у всіх поліхет, проте розміри і форми цих областей і кількість їх клітин у різних видів сильно варіює. Тобто межі презумптивних областей можуть збігатися з межами певних клітинних груп, а бластомери з однаковим індексом можуть входити у різні зачатки.

Будова та поведінка трифори великою мірою залежать від вмісту в яйцях жовтка. З дрібних бідних жовтком яєць, наприклад у Ро^огсІш, Рота-Юсегоя, зазвичай виходять маленькі трехофоры з добре розвиненим і функціонуючим війним апаратом, кишечником, органами почуттів, протонефридіями та інших. (див. рис. 123, 124). Протягом тривалого періоду пелагічного життя личинки харчуються планктоном та ростуть.

З багатих на жовток яєць, наприклад у Clumenella torquata, Harmothob imbri-cata і Tomopteris helgolandica, виходять масивні малорухливі личинки, які характеризуються недорозвиненим кишечником, не сполученим із кишкою стомодеумом, відсутністю анального отвору.У клітинах ентодерми міститься досить багато жовткових включень, які використовуються під час метаморфозу. Слабо диференційовані шкірний покрив та нервова система. Апікальний орган та протонефридії відсутні. Період пелагічного життя таких личинок нетривалий. У разі значної кількості жовтка в яйці, наприклад, Platynereis і Scoloplos armiger, пелагічна стадія взагалі відсутня З яйця виходить розвиненіша личинка, що має сегментовану будову.

Після деякого періоду вільного життя трифора переходить до метаморфозу. Метаморфоз у поліхет має еволютивний характер і супроводжується складними морфогенетичними перебудовами (див. рис. 123). У результаті розвитку поліхет, крім своєрідної трехофори, розрізняють ще кілька «вікових» форм.

Протрохофора - несегментована личинка, у якої прототри представлені широкою стрічкою коротких вій. Ця личинка передує стадії трифори і зустрічається у Lumbriconereis і Nothria, у яких прототри покриває майже все тіло, є апікальний орган і пара очей, а рот і анус ще відсутні.

У разі виходу з яйця трехофори спочатку несегментована первиннопорожнинна личинка перетворюється на сегментовану (сегменти закладаються одночасно) з метамерним цілим метатрохофором.

Метатрохофора - Сегментована личинка без параподій або з параподіями, що ще не функціонують як органи пересування. Надалі відбувається метаморфоз метатрохофори, у процесі якого рахунок ектодермальной зони зростання (недиференційована тканина між пигидием і тулубними сегментами) послідовно утворюється остаточне число сегментів.У деяких кольчеців за метатрохофорою слідує стадія нектохети, що є ювенільною стадією черв'яка.

Нектохета - Личинка, у якої пересування здійснюється за допомогою параподій. Нерідко нектохетою називають метатрохофору, що вже має параподіальні щетинки. Нектохета відрізняється від метатрохофори наявністю нервової системи (головний мозок, черевний нервовий ланцюжок). За нектохетою може слідувати також стадія нектосоми.

Нектосома - личинка, що складається з багатьох сегментів і плаває шляхом згинання тіла.

Мал. 124. Метаморфоз Ро/у^огс/шз (за Шмідтом, 1953): А -Трохофора;

Б - метаморфоз трехофори в хробака. 1 - рот; 2 - кишечник; 3 - анальний отвір;

• 4 - личинкові органи виділення; 5 - тім'яна платівка і султан довгих вій;
• 6 - прототри; 7 - сегментоване тіло черв'яка, що формується.

Досить рідко поліхети проходять через усі стадії личинкового розвитку. Так, у Ро^огсПіз Типовий прототрох формується ще стадії бластули, яка перетворюється на трехофору, тобто. стадія протрохофори відсутня. В інших випадках, наприклад у ЬітЬпопєге?9 і С1ітепе11а, протрохофора відразу перетворюється на стадію метатрохофоры, минаючи типову трехофорную стадію. Найчастіше з яйця виходить відразу трифора або метатрохофора. У ряді випадків стадія трехофори проходить усередині кладки, в яйцевих оболонках, і з кладки вилуплюється сформований молодий черв'як, наприклад у СарІєПа, Атрисога та ін. У деяких живородних форм, наприклад, С1епоАгІт ЬгапсИаАт, з тіла матері шляхом розриву стінок також виходять молоді черв'яки, які з великої кількості сегментів, кількість яких сягає 32, тобто. розвиток протікає без метаморфозу.

Наявність такого складного постембріонального розвитку свідчить про його глибоку дезембріонізацію та, ймовірно, сприятливі умови морського середовища, що сприяють завершенню розвитку.

Перетворення трехофори в черв'яка відбувається шляхом подовження та сегментації її нижньої півкулі, редукції личинкових та розвитку дефінітивних органів та супроводжується переходом від плаваючого способу життя до донного.

Сегменти тіла хробака формуються у певній послідовності. Більшість поліхет спочатку утворюється невелика група сегментів, і трохофора перетворюється на метатрохофору. Потім після деякої паузи у розвитку кількість сегментів починає збільшуватися, досягаючи остаточного та часто значного числа.

У поліхет є дві групи сегментів, що розрізняються за способом їхнього формування. Ларвальні сегменти виникають першими шляхом одноразового розчленування посттрахального відділу трехофори. Метамерія ларвальних сегментів спочатку проявляється у розвитку ектодермальних структур (параподій, нервових гангліїв) і лише пізніше поширюється на мезодерму, яка в деяких випадках може залишатися нерозчленованою. Постларвальні сегменти виникають не одночасно, а послідовно, один за одним, за рахунок зони зростання. Мезодерма постларвальних сегментів метамерна за своєю природою, оскільки закладається у формі незалежних один від одного парних сомітів. У ларвальних сегментах зазвичай немає органів виділення метанефридіального типу і статевих залоз. Ларвальні та постларвальні сегменти поводяться по-різному і при регенерації. Так, при видаленні переднього кінця черв'яка, незалежно від кількості сегментів, відновлюється тільки три передні ларвальні сегменти, які формуються всі одночасно.При видаленні заднього кінця черв'яка відновлюється зона зростання, яка потім послідовно продукує нові сегменти подібно до того, як це відбувається при нормальному розвитку.

Кількість ларвальних сегментів у різних поліхет по-різному. У деяких сімействах, наприклад у Ыеге1бае і Зегрінбае, які мають ларвальних сегментів три, - це стала ознака. В інших сімействах, таких як Зрюшбаї, кількість ларвальних сегментів схильна до значних варіацій. У ряді випадків поділ сегментів на ларвальні та постларвальні не виражено.

З філогенетичної точки зору ймовірно, що примітивні поліхети виробляли велику кількість яєць, з яких розвивалися личинки вільноплаваючі з рівномірним війним покривом. Потім у процесі еволюції відбулася дивергенція. Одна лінія еволюції, пов'язана з тривалим періодом активного плавання, призвела до посилення та диференціації війкових структур, у результаті виникли прототри та інші війкові кільця. Другий напрямок еволюції призвело до збільшення розмірів яєць та вмісту в них жовтка. Оскільки личинки стали лецитотрофними, значення пелагічної стадії зменшилося, її тривалість стала скорочуватися, війний покрив залишився слабо диференційованим. Можливо, деякі добре розвинені личинки стали лецитотрофними та вдруге спростилися.