Що відсутнє у амфібій




Що відсутнє у амфібій



КОЛЕКЦІЯ АМФІБІЙ

З правого боку другого залу, відразу за колекцією риб, розташовується невеликий розділ, присвячений земноводним, в якому можна побачити понад сотню різних видів цих тварин. Земноводні, або амфібії - перші хребетні тварини, що вийшли із води на сушу. Відбулися вони, мабуть, від стародавніх кистеперих риб і зберегли з водою значний зв'язок. Більшість земноводних ікра може розвиватися лише у воді, і личинки ведуть водний спосіб життя. Земноводні з'явилися на Землі не менш ніж 350 мільйонів років тому, а розквіту досягли приблизно 300 мільйонів років тому, коли на планеті на великих просторах панував вологий і теплий клімат, і ще не існувало більш високоорганізованих наземних хребетних тварин.

Сучасні амфібії, самий нечисленний клас з усіх хребетних, що нині живуть, налічує близько 4500 видів, що складають 3 загони: Безногі, Хвостаті та Безхвості.

Систематичну частину розділу передує щит, на якому дано короткі відомості про особливості анатомічної будови земноводних, їх походження та таксономії. Після цього можна побачити амфібій, схожих на великих дощових черв'яків. Це – Безногі земноводні, або черв'яги, які живуть у воді або у вологому ґрунті тропічних лісів. У них немає ні ніг, ні хвоста, очі сховані під шкірою і практично не діють.

Далі виставлені Хвостаті амфібії, до яких належать тритони, амбістоми і саламандри, у тому числі, найбільше сучасне земноводне - велетенський саламандра, що досягає 1,5 м у довжину. Живе вона у швидких холодних струмках та річках Японії та Східного Китаю.Вдень ховається під камінням або в норі, а вночі виходить на полювання на раків, риб, хробаків та водних комах. Раніше на цих повільних тварин полювали місцеві жителі, вважаючи їхнє м'ясо делікатесом, а зараз цей вид занесений до Червоної книги МСОП і охороняється, як під загрозою повного зникнення.

У Європі найвідоміша плямиста, або вогненна саламандра. Вуглезуби, мешканці Євразії, відомі тим, що пристосувалися жити навіть у зоні вічної мерзлоти, залишаючись активними при 0°С. амбістом, поширене в Новому Світі, добре відомо завдяки личинкам-головастикам, які здатні розмножуватися, не перетворюючись на дорослу тварину. Це явище носить назву «неотенія», а личинки, що розмножуються, називаються аксолотлями.

Широко поширені в нашій країні звичайний і гребінчастий тритони відомі багатьом людям, щоправда, іноді їх плутають із ящірками, коли тритони наприкінці літа виходять із водойм на сушу для зимівлі. Тритони – одні із найкорисніших амфібій, вони знищують масу личинок комарів.

Не можна залишити без уваги ще одну тварину в цій вітрині – європейського протею. Ця маленька непоказна істота в середні віки вважалася страшним драконом "ольмом", який часом виповзає з земних надр і приносить незліченні лиха. Протеї, справді, усе життя проводять у темряві в холодних струмках і озерах печер, але в поверхні землі з'являються лише після дуже сильних злив і бур, коли їх виносять з печер потоки води. Так народна фантазія поєднала в одну легенду грізні сили природи та дивних "неземних" істот, що з'являються під час повеней.

Далі у вітринах можна побачити безхвостих земноводних: жаб, жаб, квакш. Цікаво, як опікуються потомством деякі з них. У жаби-повитухи про продовження роду дбає самець. Довгі шнури ікри він намотує на задні ноги, потім разом з дорогою ношею ховається десь у сирому місці і сидить там доти, поки пуголовкам не прийде час з'явитися на світ. Тоді дбайливий батько повертається у воду на тепле дрібне місце і чекає, доки всі дітки відпливуть. Пуголовки повитухи ростуть і розвиваються у воді дуже довго, іноді кілька років, і можуть майже вдвічі перевищувати за розміром та вагою дорослих тварин.

Зовсім по-іншому виношує своє потомство суринамська піпа. Відкладена ікра за допомогою самця потрапляє на спину самки, в товстій пухкій шкірі якої утворюються спеціальні осередки-інкубатори з кришечками, де відбувається розвиток пуголовків. Два з половиною місяці вони живуть у цих «яслах» на спині у матері та залишають живу колиску вже повністю готовими до життя на суші. Найвідоміша жаба з Південної та Центральної Америки – це жаба-ага, що досягає понад 25 см завдовжки. Ага - активний хижак, вона полює ночами на різних комах і навіть на мишей і дрібних жаб. Як і в багатьох амфібій, шкірні залози аги виробляють отруйний слиз, що захищає, захищає цих тварин від хижаків.

Отрута сильна, але слід зауважити, що на непошкоджену шкіру людини він ніякого впливу не має, хоча собака, що проковтнула цю жабу, як правило, гине. У нашій країні поширена сіра, чи звичайна жаба – справжній захисник наших садів і городів, оскільки, крім комах, вона у масі поїдає різних равликів і слимаків.

Квакші від решти земноводних відрізняються тим, що мають на кінцях пальців розширені диски, що дають можливість пересуватися по гладких поверхнях, навіть по вертикальному склу. Забарвлення квакш дуже мінлива, зустрічаються білі, жовті, зелені, бузкові, чорні і навіть плямисті екземпляри. Багато квакш мають дуже голосний і мелодійний голос, їх крики нагадують спів птахів.

Деревази, що живуть у Центральній та Південній Америці і схожі на квакш способом життя, чудові напрочуд яскравим забарвленням шкіри та сильною отруйністю виділень шкірних залоз. Ця слиз використовується тубільцями для виготовлення отруєних стріл, вона входить у знамениту отруту «кураре».

Близька до них ринодерма Дарвіна - своєрідна амфібія всього в 3 см завдовжки. Живе вона у горах Чилі та майже все життя проводить у воді. Чудова вона тим, що самець виношує ікру у своєму горловому мішку. Він бере запліднені ікринки в рот і пропихає в горловий мішок - резонатор, де і відбувається розвиток пуголовків і перетворення їх на жабенят. Цікаво, що хоча присутність зародків не заважає самцю нормально харчуватися, він все-таки в цей період сильно худне, тому що не тільки підтримує харчування своє життя, але ще й особливим чином годує потомство через стінку мішка.

Звичайно, не можна залишити без уваги ще одну незвичайну амфібію – літаючу веслоногу жабу, що живе на острові Ява. Між пальцями передніх і задніх кінцівок у неї дуже розвинені перетинки. Стрибаючи з гілок, жаба роздмухує тіло, розчепірює пальці на всіх ногах і здійснює плануючі польоти на відстань до 12 метрів. У веслоногих жаб ніжний мелодійний голос, їхнє квакання нагадує пташиний спів.У Японії цих незвичайних співунів продають на спеціальних ринках, і голосисті з них коштують дуже дорого.

Амфібії

Вихідною групою кісткових риб, від яких походять перші наземні хребетні (Tetrapoda), є древні кістепері риби з групи рипідистій (Rhipidistia). Одні рипідистії активно освоювали прісноводні водойми, інші переходили до життя в морських лагунах, де, піддаючись періодичним опрісненням, мабуть, змогли пристосуватися до напівводного способу життя, придбавши, таким чином, властивості, які надалі передумови виходу на сушу. Формування багатьох ознак, характерних для амфібій, відбувалося у їхніх предків ще у водному чи напівводному середовищі. Вони виявилися здатними відносно швидко займати місця, що випадково звільняються в екосистемах водойм, заміщаючи кістеперих в їх вихідному водному і частково напівводному середовищі. Таким чином, пристосування до вкрай незвичайних для риб умов життя привело в еволюції хребетних до вироблення адаптацій, що забезпечили освоєння нового для них наземного середовища. Суворої та єдиної лінії, що веде від риб до амфібій, мабуть, не існувало (Воробйова, 1992).

Сучасні амфібії, що становлять надзагін Lissamphibia, представлені трьома загонами: хвостатими (Urodela), безхвостими (Anura) та безногими (Apoda). За цими трьома групами визнається монофілетичне походження, причому безхвості амфібії є нащадками стовбура, що більше 350 млн. років розвивається відокремлено від хвостатих і безногих.

Мал. 1. Загальний вид мозку хвостатої амфібії – вуглезуба Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870 (по: Обухів, 1994).

а - загальний вигляд з дорсального боку; б–д – поперечні зрізи лише на рівні кінцевого (б), проміжного (в), середнього (г) і довгастого (д) мозку; aur - вушка мозочка; bo, boa – основна та додаткова нюхові цибулини; cCer - Тіло мозочка; ch - Хіазму; Dien – проміжний мозок; Ep - Епіфіз; Ha - Поводки; hsp – півкулі кінцевого мозку; Hy - Гіпоталамус; Mes – середній мозок; Mbo - Довгастий мозок; NI-XI – черепно-мозкові нерви; Msp – спинний мозок; Nlla, Nllap – передня та задня гілки нерва бічної лінії; Nsp - Снино-мозкові нерви; PO - Преоптична область; t.ch - судинна оболонка; Tg - Тегментум середнього мозку; Tel - Кінцевий мозок; Thd, Thv – дорсальний та вентральний таламус; To – тектум середнього мозку; rh - Ядра шва; Spal – субпаліум кінцевого мозку; vl, vIII, vIV – мозкові шлуночки, масштаб – 0,5 мм

Мал. 2. Загальний вигляд головного мозку представників різних груп амфібій: Rana catesbiana (A), Ambystoma tigrinum (Б), Ichthyophis glutinosus (по: Comparative neurology of the telencephalon, 1980 із змінами).

ВО – нюхова цибулина; Cer - Мозочок; Dien – проміжний мозок; Msp – спинний мозок; Tel - Кінцевий мозок; ТО - Середній мозок (тектум); nllp – латеральний нерв бічної лінії, I–XI – черепно-мозкові нерви

Мал. 3. Нейронна структура моторних ядер у шийному відділі спинного мозку хвостатих амфібій (по: Wake et al., 1988 та Обухів, Андрєєва, 2017, зі змінами).

1, 2 – медіальна (1) та латеральна (2) групи мотонейронів; 3 – дорсальний корінець; 4 – спинномозковий канал

Загальний огляд будови нервової системи Амфібій

Амфібії, як представники першого класу хребетних тварин, що вийшли на сушу, представляють для вивчення будови та еволюції нервової системи особливий інтерес. Починаючи з земноводних, в еволюції ЦНС хребетних відбуваються докорінні зміни у розвитку основних відділів головного мозку, органів чуття та поведінки.

Амфібії, як представники першого класу хребетних тварин, що вийшли на сушу, становлять для вивчення будови та еволюції нервової системи особливий інтерес. Починаючи з земноводних, в еволюції ЦНС хребетних відбуваються докорінні зміни у розвитку основних відділів головного мозку, органів чуття та поведінки.

Відповідно до теорії еволюції ЦНС, запропонованої чл. кор. АН СРСР О.І. Карамяном, учнем Л.А. Орбелі саме з амфібіями пов'язаний третій критичний етап в еволюції ЦНС. (Див. рис. 3 у розділі Еволюція). У амфібій у зв'язку з переходом до нових умов життя на суші відбулися суттєві зміни у морфо-функціональній організації організму та ЦНС:

  • Практично редукуються органи бічної лінії та мозкові центри, пов'язані з ними.
  • Розвиваються органи слуху та відповідні слухові ядра у структурах мозку.
  • Формується проміжний мозок.
  • Розвиваються більш досконалі порівняно з рибами аферентні та еферентні тракти.
  • У кінцевому мозку з'являються зачатки кіркових відділів.
  • Вся система інтеграції в ЦНС переміщається зі стовбурової частини головного мозку до передніх – дієнцефало-теленцефальні відділи.

Таким чином, з амфібій в еволюції хребетних починає формуватися головний подальший напрямок розвитку їх ЦНС – теленцефалізація, що полягає в переході функції головного інтегруючого центру всієї нервової системи до кінцевого мозку (Бєлєхова, 1986; Карамян, 1976; Обухів, Андрєєва, 2017; Ebbesson, 1980; Medina, 2009).

ЦНС амфібій представлена ​​відділами спинного та головного мозку, типовими для всіх хребетних тварин (рис. 1). Ступінь розвитку тих чи інших відділів мозку у різних групах амфібій сильно відрізняється (рис. 2).

Спинний мозок (Medulla spinalis)

У хвостатих амфібій спинний мозок займає весь хребетний канал по всій його довжині, тоді як у безхвостих амфібій (як і у ссавців) він займає лише частину каналу, що зумовлено нерівномірністю зростання спинного мозку та хребта під час ембріонального розвитку. Найбільш короткий спинний мозок відзначений у американської жаби Pipa pipa – він закінчується лише на рівні 3-го хребця.

У всіх хребетних спинномозкові нерви кожного сегмента виходять із хребетного каналу через міжхребцеві отвори на рівні «своїх» хребців, у зв'язку з чим у каудальній частині хребетного каналу формується особлива анатомічна структура – ​​пучок спинно-мозкових корінців, що отримала назву кінського хвоста. На рівні кожного сегмента з обох боків спинного мозку відходить пара спинномозкових корінців: задній (дорсальний) і передній (вентральний), що об'єднуються в спинномозковий нерв. У безхвостих амфібій – 10 пар спинномозкових нервів, у хвостатих їхня кількість залежить від кількості хребців в осьовому скелеті.

У спинному мозку амфібій відбувається подальша порівняно з рибами диференціація сірої та білої речовини. Більш чітко виділяються задні та передні роги сірої речовини, у зв'язку з чим аферентні та еферентні проекції спинного мозку стають більш упорядкованими.У амфібій у спинному мозку вперше серед хребетних намічається чіткий топографічний поділ зон розгалуження аферентів різного типу. Первинні аференти м'язових волокон (тип А) контактують з мотонейронами у вентральному розі, тоді як аференти шкірної та м'язової чутливості (типи Iа, II) пов'язані з мотонейронами через систему інтернейронів, і зона їх розгалуження обмежена дорсальним рогом. Показано, що аферентні волокна від певного м'яза розгалужуються серед великої групи мотонейронів, пов'язаних з іннервацією різних м'язів, але утворюють контакти тільки з мотонейронами свого м'яза. У амфібій у спинному мозку намічається просторовий поділ мотонейронних популяцій, що іннервують різні групи м'язів (рис. 3).

Розвиток кінцівок призвів до формування у амфібій плечового та поперекового потовщення спинного мозку та потужних нервових сплетень, що іннервують передні та задні кінцівки.

Що стосується провідних трактів (висхідних та низхідних) спинного мозку амфібій, то тут продовжується подальше відокремлення їх у складі дорсальних, латеральних та вентральних канатиків білої речовини спинного мозку. Починаючи з амфібій, в організації цієї системи дедалі виразніше проявляється соматотопічний принцип аферентних та еферентних проекцій. Система висхідних проекцій у амфібій включає ряд великих трактів, що з'єднують спинний мозок з довгастим - спинно-ретикулярні, з середнім - спинно-тектальні, з проміжним мозком - спинно-таламічні, і мозочком - спинно-мозочкові.Спадні супраспінальні тракти опосередковують вплив головного мозку на моторні центри спинного мозку, і їх активність пов'язана насамперед з такими рефлекторними актами, як плавання, біг, крокування, стрибки, політ і має єдиний план будови, включаючи кілька основних трактів: ретикуло-, вестибуло- , текто- та рубро-спінальні.

Стовбур мозку

Стовбурова частина мозку амфібій багато в чому зберігає риси будови спинного мозку. Вона представлена ​​чотирма поздовжніми нервовими тяжами, розділеними борознами. Основною є медіальна борозна Гісса (sulcus limitans medialis), що розділяє стовбурову частину мозку на похідні крилоподібної пластинки (дорсальні соматосенсорні та висцеросенсорні зони) та вентральні похідні базальної платівки (соматомоторні та висцеромоторні зони).

Соматосенсорна зона пов'язана з ядрами трійчастого нерва та октаво-латеральною системою, функціонально задіяною в роботі вестибулярного апарату, та з органами бічної лінії (у хвостатих амфібій). У безхвостих амфібій органи бічної лінії та її мозкові центри редуковані. Вісцеросенсорна зона стовбура мозку пов'язана, в основному, з хеморецепцією (смаковий аналізатор). Соматомоторна зона включає на рівні довгастого та середнього мозку ядра окорухових нервів (III, IV, VI пари), а також пов'язана з моторними ядрами спинного мозку. Вісцеромоторна зона містить ядра трійчастого (V), лицьового (VII), язикоглоткового (IX) і блукаючого (X) черепно-мозкових нервів, пов'язаних з дихальною мускулатурою, глоткою та язиком.

До складу стовбура мозку, крім ядерних центрів сенсорної та моторної областей, входять структури ретикулярної формації, яка в амфібій ще дуже диференційована.Ретикулярна формація є скупченням інтернейронів, більша частина яких зосереджена у вузькому перивентрикулярному шарі вздовж IV і III мозкових шлуночків. Найбільш чітко у нижчих хребетних виражено формування ділянок, що забезпечують надходження різномодальної інформації до моторних відділів стовбура та спинного мозку.

Мозжечок

Мозок зазнає в еволюції амфібій найбільш значних змін. Тіло мозочка відносно невелике (рис. 1, 2) і в ньому відбувається редукція структур (так званих заслінки та вушок мозочка), що є у риб і пов'язаних із системою їх органів бічної лінії. Поділ шарів у корі мозочка на: молекулярний, гангліозний і зернистий виражено слабо (особливо у безногих та хвостатих амфібій). Разом з тим у амфібій починають формуватися молоді ретикуло-спінальні тракти від моторних центрів середнього та довгастого мозку.

Середній мозок

Середній мозок є великим відділом головного мозку амфібій, пов'язаний із зоровим аналізатором, сенсорними та моторними центрами довгастого та заднього мозку. Він має великі низхідні та висхідні проекції, отримує мультисенсорну інформацію та впливає на більшість відділів головного мозку. У різних групах амфібій рівень розвитку мозочка значно варіює (Butler, Hodos, 2006; Frog neurobiology, 1976; Lazar, 1984).

Середній мозок складається з дорсальної частини – даху (To – tectum opticum) та вентральної – покришки (Tg – tegmentum). У амфібій тектум середнього мозку досить простий і складається з розділеної на кілька шарів перивентрикулярної зони та поверхневого нейропілю. Виділяється до 9 шарів, утворених декількома типами нейронів та системою волокон (рис. 4).

Мал. 4. Схема будови даху середнього мозку (tectum opticum) амфібій (по: Обухів, Андрєєва, 2017; Lazar, 1984).

1–9 – шари тектуму, 10–16 – основні типи нейронів тектуму: пірамідний (10), великий (11) та малий (12) піриморфні нейрони, фузіформний (13), зірчастий (14), великий гангліозний (15), амакриновий (16) нейрони

Тегментум амфібій пов'язаний з центрами вестибулярної, окорухової та октаво-латеральної систем. У амфібій починає формуватися аналоги чорної субстанції та червоного ядра, що утворюють потужні висхідні та низхідні проекційні тракти. В цілому середній мозок амфібій є великим інтеграційним центром головного мозку, що отримує мультисенсорну інформацію та пов'язаний з більшістю відділів ЦНС.

Мал. 6. Будова кінцевого мозку амфібій у ростральних (а), середніх (б) та каудальних (в) відділах півкуль. Забарвлення методом Ніссля (по: Обухов, 1999).

Dp, Mp, Lp – дорсальний, медіальний та латеральний паліум; Amygl – латеральний відділ амігдали; NOA - Переднє нюхове ядро; S - Септум; Str - Стріатум; na - Додаткове ядро; fm – отвір Монро; ftl - Латеральний пучок переднього мозку; c. ant - Передня комісура; to – нюховий горбок; zlm – zona limitans medialis (кордон медіального паллуму та септуму)

Мал. 7. Замальовка нейронної структури півкулі кінцевого мозку безхвостої амфібії Rana temporaria L. Малювальний апарат РА-4М. Імпрегнація азотнокислим сріблом методом Гольджи (по: Обухов, 1999).

MP, DP, LP – медіальний, дорсальний та латеральний відділи паліуму; St - Стріатум; S - Септум; vl – латеральний мозковий шлуночок

Передній мозок (проміжний та кінцевий мозок)

У проміжному мозку у амфібій виділять всі основні для хребетних тварин відділи: епіталамус, власне таламус та гіпоталамус (рис. 5).

Мал. 5. Схема будови (а, б) та фрагменти нейронного складу проміжного мозку хвостатої амфібії Salamandrella keyserlingii D. (по: Обухів, 1994).

Єр - Епіфіз, на - хабенула (повідець); Hy - Гіпоталамус; nB - нейропіль Беллончі; Thd, Thv – дорсальний та вентральний таламус; Tel - Кінцевий мозок; tch - м'яка мозкова оболонка, vIII - Мозковий шлуночок; 1-3 – борозни шлуночка

Епіталамус представлений епіфізарним комплексом та повідками. Функціонально вони пов'язані з нейроендокринною системою, а також із регуляцією циркадіанної активності організму. Таламус складається з кількох ядер, певна гомологія яких із відділами таламуса вищих хребетних поки що під питанням. Рівень нейронної організації таламуса також досить низький – більшість нейронів зосереджена в перивентрикулярній зоні та представлена ​​різновидами примітивних лофодендритних клітин ізодендритного типу. Гіпоталамус традиційно входить у гіпоталамо-гіпофізарну нейроендокринну систему та містить скупчення нейросекреторних клітин. Проміжний мозок має велику систему зв'язків з вище-і нижчими центрами головного мозку.

Кінцевий мозок

Кінцевий мозок (великі півкулі) амфібій відносяться до інвертованого типу і складаються з двох півкуль та системи латеральних мозкових шлуночків. Рівень цитоархітектонічної та нейронної організації кінцевого мозку амфібій ще досить низький порівняно з вищими хребетними. Більшість клітин зосереджена поблизу латеральних мозкових шлуночків і також відносяться до різновидів нейронів ізодендритного типу.Півкулі розділені на дві основні зони: дорсальну, що включає структури паліуму (медіального, дорсального та латерального) і вентральну, що включає структури субпаліуму: стріатум, септум, амігдала, нюховий горбок та ряд інших ядер (рис. 6).

Найбільш диференційованим відділом паліуму амфібій є медіальний паліум (МР). Нейрони у цьому відділі мігрують на всю товщу стінки мозку. Особливо це відзначається у безхвостих амфібій (рис. 7).

Аферентні та еферентні зв'язки медіального паліуму та особливості його нейронної будови дозволяють розглядати цей відділ півкулі як попередник гіпокампальної кори (архікортексу) вищих хребетних. Як можливий гомолог нової кори (неокортексу) вищих хребетних розглядається дорсальний паліум (DP). Латеральний паліум, що має великі зв'язки з нюхової системою, порівнюється з піриформною корою і входить до системи лімбічну мозку. Підкіркові, субпаліальні центри кінцевого мозку амфібій, мабуть, гомологічні відповідним підкірковим центрам вищих хребетних, оскільки у них є елементи всіх основних зв'язків, включаючи нігро-стріатну систему (Белехова, 1986; Reiner et al., 1998; Striedter, 20).

Таким чином, у амфібій закладаються всі основні передумови для подальшого розвитку головного мозку, що досягає свого максимального розвитку у ссавців та птахів.

Рекомендована література

  1. Бєлєхова М.Г. Нове уявлення про стріопалідарну систему домлекопитающих хребетних // Успіхи фізіологічних наук. 1986. Т. 17. № 1. С. 55-76.
  2. Воробйова Е.І. Проблема походження наземних хребетних. 1992. М: Наука. 344 с.
  3. Карамян О.І. Еволюція кінцевого мозку хребетних. 1976. Л.: Наука. 253 с.
  4. Обухів Д.К. Еволюційна морфологія кінцевого мозку хребетних. 1999.СПб: Знак. 203 с.
  5. Обухів Д.К., Андрєєва Н.Г. Еволюційна морфологія нервової системи хребетних, 2017 М: Юрайт. 384 с.
  6. Сибірський кутазуб (під ред. Е.І. Воробйової), 1994. М.: Наука. Гол.XII. Нервова система. С. 277-295.
  7. Butler A.B., Hodos W. Comparative vertebrate neuroanatomy: evolution and adaptation // J. Wiley-Liss Inc. N-Y. 2006. 715 p.
  8. Compartive neurology of the telencephalon (ed. S.O.E. Ebbesson). 1980. Plenum Press, N-Y. 505 p.
  9. Ebbeson S.O.E. Спектральна теорія і його відношення до конкретних варіантів в племінній організації, еволюційного і ontogenetic development and neuronal plasticity // Cell and Tissue Research. 1980. V. 213. P. 179-212.
  10. Frog neurobiology (ed. R. Llinas, W. Precht). 1976. Berlin: Springer-Verlag. 320 p.
  11. Lazar G. Structure and connection of the frog optic tectum. In: Comparative neurology optic tectum. 1984. Plenum Press, N-Y. Ch. 5. P. 185-210.
  12. Medina L. Evolution and embryological development of forebrain // Encyclopedia of Neuroscience (eds. Binder M., Hirokawa N., Windhorst U.). 2009. Berlin, Heidelberg: Springer. 4398-4403.
  13. Northcutt R.G. Evolution of vertebrates центральної nervous system: patterns and processes // Amer. Zool. 1984. V. 24. P. 125-138.
  14. Reiner A., ​​Medina L., LeoVeeman C. Structural and functional evolution of basal ganglia in vertebrates // Brain Res. Bull. 1998. V. 28. P. 235-285.
  15. Стрідтер G.F. Principles of brain evolution. 2005. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. 436 p.
  16. Wake D.B. та ін. Організація motor nuclei в cervical spinal cord of salamanders // J. Comp. Neurol., 1988. V. 278. P. 195-208.

Російські вчені вивчають механізми стійкості амфібій до гіпоксії

Вчені ФІЦ «Інститут цитології та генетики СО РАН» спільно із співробітниками Інституту біологічних проблем Півночі ДВО РАН вивчають механізми стійкості амфібій до гіпоксії – низького вмісту кисню в тканинах. Результати дослідження допоможуть знайти генні шляхи адаптації хребетних до кисневого голодування та розробити нові методи кріоконсервації органів.

Земноводні - вихідці з південних країв, проте деякі з них, що пристосувалися до життя на Півночі, мають адаптації для перенесення негативних температур. Одні витримують заморожування, інші йдуть на зиму в водойми, що незамерзають. Амфібії донедавна вважалися малостійкими до гіпоксії, однак у 2019 році магаданські біологи показали, що сибірська жаба Rana amurensis до півроку виживає у воді з майже повною відсутністю кисню та зберігає здатність рухатися. Гостроморда жаба Rana arvalis та саламандра Salamandrella keyserlingii (сибірський кутозуб) залишаються на суші у верхніх 10-15 см ґрунту і при замерзанні відчувають жорстку гіпоксію через припинення циркуляції крові, що доставляє кисень до тканин.

«У 2021 році ми отримали грант Російського наукового фонду для дослідження стійкості сибірської жаби до гіпоксії, але розширили тематику, вивчаючи й інші види земноводних, які переносять заморожування та гіпоксію. Проблема заморозки в тому, що вода може кристалізуватися всередині клітин та розірвати їх, це призведе до загибелі тварини.Завдання організму — створити фізико-хімічні умови, за яких лід утворюється в мінімальних кількостях і позаклітинному просторі», — розповідає керівник проекту з гранту, старший науковий співробітник ФІЦ ІЦіГ СО РАН кандидат біологічних наук Сергій Вікторович Шеховцов.

Земноводні, що зимують на суші, замерзають при невеликих негативних значеннях, але далі витримують дуже низькі температури. Наприклад, гостроморда жаба здатна переносити охолодження до -16 °C, сибірський кутазуб - до -55 °C. Амфібії при цьому накопичують кріопротектори - речовини, які захищають організм від руйнівної дії холоду. За словами дослідників, більшість земноводних або виживають при охолодженні до -1-1,5 ° C, або гинуть. Гостроморда жаба та сибірський кутазуб адаптовані до життя в екстремальних зимових умовах і навесні оживають без будь-якої шкоди для організму.

Сибірська жаба має високу стійкість до гіпоксії, але не переносить тривалого охолодження нижче від -2,5 °C, тому не може зимувати на суші. У морозний період вона вибирає непромерзаючу водойму. Жаба знаходиться під водою практично без кисню. У лабораторних умовах Rana amurensis змогла вижити у герметично закритих ємностях у воді з мінімальним вмістом кисню, менше 0,2 мг/л (при нормі більше 10 мг/л) протягом 97 днів, зберігала активність та реагувала на зовнішні подразники. Адаптація сибірської жаби до тривалої екстремальної гіпоксії – перший відомий випадок у класі амфібій.

У лабораторних дослідженнях біологи разом із колегами з Міжнародного томографічного центру СО РАН вивчили метаболом (сукупність малих молекул в організмі) всіх трьох амфібій.Тварини до осені накопичують у печінці глікоген - полісахарид, що розпадається взимку на глюкозу та гліцерин. Ці сполуки забезпечують енергією клітини організму до заморожування, а потім виступають як антифриз. Метаболомний аналіз виявив накопичення продуктів гліколізу: лактату та аланіну. Це означає, що перебуваючи у воді без кисню або в процесі заморожування, тварини переходять на анаеробний обмін. У стані гіпоксії/заморожування у жаб та вуглезуба вчені виявили етанол, який раніше ніколи не відзначався у такій кількості у наземних хребетних. Цікавим здалося і виявлення 2,3-бутандіолу - молекули, яка часто зустрічається в метаболомних дослідженнях хребетних, але її функція залишається невідомою.

У всіх видів в експериментах виявили гліцерин, який виступає кріопротектором у багатьох морозостійких тварин. Його присутність у гостромордої жаби несподівано, оскільки вважалося, що вона використовує як антифриз глюкозу та сечовину. Вміст гліцерину в організмі сибірської жаби дослідники вважають ще цікавішим — роль його неясна, тому що ця амфібія не переносить заморожування. Наявність в організмах тварин-моделей множини, як здавалося раніше, нетипових для цих видів речовин дозволяє вченим будувати гіпотези про їх стійкість до екстремальних умов.

«Заморожування та гіпоксія – серйозний стрес для організму земноводного. Завдяки особливостям метаболізму та кріопротекторам амфібіям достатньо запасу міцності для того, щоб ожити навесні. У рамках гранту ми плануємо вивчити ці механізми», - зазначає Сергій Шеховцов.

Дослідження виконуються за підтримки Російського наукового фонду, їх результати опубліковані у журналі Animals.

Схожі статті

  • Що означає відсутнє мережеве підключення
  • Недавні статті

  • Як бродить зернова брага
  • Що робити якщо не засмагаєш на сонці чому засмага погано лягає на шкіру або перестає прилипати
  • Як швидко зняти гель лак без апарату
  • Як робиться Каті голови
  • Яка гребінець краще для об'єму
  • Чим роблять м'яку покрівлю
  • Чи можна залишати крем для обличчя на ніч
  • Де знаходиться датчик селектора
  • географія нашої діяльності
    вулиця Драгоманова, 27
    вул. Курчатова 1Б
    вул. Міцкевича 130
    вул. Лабунського, 1
    вул. Макарова-Пржевальського
    вул. Толстого 10
    вул. Грушевського 28
    вул. Перший промінь (Черняхівського)
    напишіть нам

    сообщение успешно отправлено
    x