Пересування води в рослинах

Різні органи рослини виконують різні функції. Листя синтезують органічні речовини, тому в них повинні постійно надходити вода та мінеральні речовини. Коріння поглинає воду і мінеральні речовини і потребує припливу органічних речовин для дихання та росту. Квітки, плоди і верхівки рослин, що ростуть, є споживачами органічних речовин, значна частина яких відкладається в запас. Все це викликає необхідність пересування у рослині води та розчинених у ній речовин.

Вода та розчинені в ній речовини пересуваються в рослині в основному двома шляхами: шляхом дифузії та у вигляді потоку. Дифузія води та речовин здійснюється за градієнтом концентрації та підпорядковується закону Фіка. Рух у вигляді потоку відбувається по градієнту гідростатичного тиску, по градієнту потоку вода рухається через мембрани за наявності градієнта осмотичного або тургорного тиску.

Таке пересування найбільш яскраво виражене у деревних рослин. Дослідження показали, що по стовбуру дерева речовини пересуваються у двох основних напрямках: від коріння до листя вгору рухаються вода і мінеральні речовини - висхідний потік; другий, що несе органічні речовини вниз до кореня, - низхідний потік. Але органічні речовини з листя надходять не тільки до кореневої системи, вони рухаються також до морфологічної верхівки, квіток та плодів. Тому низхідний потік краще назвати потоком пластичних речовин.

У існуванні двох потоків — висхідної та пластичних речовин — можна переконатися на досвіді, сутність якого полягає в наступному.Роблять кільцевий надріз на стовбурі дерева чи одному з пагонів першого чи другого порядку. На втечі вирізують паренхіму кори кільцем завширшки кілька сантиметрів. Щоб уникнути висихання, місце вирізу обмотують тканиною чи замазують садовим варом. Через деякий час над кільцем внаслідок припинення низхідного потоку утворюється наплив - калюс. Якщо кільце не дуже широке, воно зазвичай зростається.

При утворенні такого кільця рослина деякий час добре росте, тургесцентний стан клітин залишається нормальним, відбувається пересування води та розчинених у ній речовин. Наплив над кільцем утворюється внаслідок розростання клітин корової паренхіми та скупчення в них пластичних речовин – вуглеводів, органічних кислот та ін. Якщо кільце досить широке і не зростається, то пластичні речовини не надходитимуть до кореневої системи, вона вичерпається і дерево або втеча загине.

Висхідний потік йде по судинах і трахеїдах, які є мертвими порожнистими клітинами і самі по собі не володіють смокче або будь-якої іншої силою, здатної привести воду в рух. Внаслідок увігнутості менісків у судинах, що є капілярами, вода може піднятися при їх діаметрі 0,1 мм не вище 30 см. Однак вода у деревних рослинах піднімається на десятки метрів, тому капілярними силами, транспірацією та кореневим тиском це пояснити не можна.

Вода в судинах ніби підвішена до клітин, що випаровують, у вигляді тонких ниток. Нижнім кінцем вони упираються в судинах у клітини кореневих волосків. Безперервність водних ниток обумовлюється силами взаємного зчеплення молекул води та силами прилипання їх до клітинних стінок судин.Про існування водних ниток у рослині свідчать численні факти та спостереження, наприклад зменшення діаметра стебел рослин та стовбурів дерев у результаті інтенсивної транспірації. Щоб вода пересувалася вгору, клітини, що випаровують, повинні мати достатню сисну силу, яка в клітинах листової паренхіми буває досить великою (сягає 2-4 тис. кПа і більше). Одним із факторів, що підтримують сисну силу на високому рівні, є безперервна транспірація. Таким чином, рух води по судинах пояснюється наявністю в рослині водних ниток, що присмоктує силою транспірації та кореневим тиском.

Сила зчеплення молекул води у рослинах велика. Так, у клітинах спорангіїв папороті вона перевищує 40 тис. кПа. Дослідженнями встановлено, що цього цілком достатньо, щоб не розірвалися нитки, які заповнюють судинні порожнини високого дерева.

Міцне зчеплення (когезія) між молекулами води і прилипання (адгезія) їх до гідрофільних стінок клітин ксилеми запобігає утворенню порожнин (кавітацію) у розчині, що знаходиться в ксилемі, майже в будь-яких умовах. Однак при сильному дефіциті води в окремих трубках ксилеми кавітація все ж таки відбувається. Переконатися у цьому можна так: якщо до стовбура дерева притиснути чутливий мікрофон, то буде чути потріскування. Такі трубки ксілеми не відновлюються, але камбій може утворювати нові.

Сили зчеплення молекул води та присмоктувальну дію транспірації можна продемонструвати на такому досвіді. Гіпсовий блок або гілку сосни герметично приєднують трубкою каучукової до піпетки, заповненої водою і зануреної в ртуть.Вода, випаровуючись з поверхні гіпсового блоку або хвої, завдяки силам зчеплення між молекулами ртуті та води тягне за собою ртуть, яка і підніматиметься піпеткою. Таким чином, присмоктуюча дія транспірації та сили зчеплення води в рослині зумовлюють її рух на кілька десятків метрів.

Питання участі живих клітин деревини у русі води у рослині та пов'язані з цим явища вивчені ще недостатньо. З низки робіт вважали, що живі клітини деревини і деревної паренхіми мають здатність проштовхувати крізь себе воду, засмоктувати її, наприклад, нижнім кінцем і виділяти верхнім у судини, т. е. у своїй хіба що відбувається пульсація води у клітинах. Припускали, що таке пересування води за участю живих клітин йде в заболоні - зовнішньому шарі деревини, що прилягає до камбію. Однак подальші дослідження цього не підтвердили. Крім того, вважали, що існують спеціальні клапани, які також сприяють переміщенню води в рослині. Дослідження Е. Ф. Вотчала, який вивчав пересування води по стволу дерева, що знаходився в горизонтальному положенні, цього не підтвердили.

Деякі дослідники (Т. Беннет-Кларк, Д. Біксон, Р. Гебер та ін) важливим фактором у регулюванні водного балансу клітин вважають електроосмос. Це рух молекул води, що несуть електричний заряд вздовж поверхні розділу (наприклад, по стінках пор мембран). Електроосмотичний рух рідини відбувається внаслідок подвійного. електричного шару лежить на поверхні розділу жидкость—твердое тіло.При зануренні мембрани в розчин, що містить електроліти, її поверхня набуває заряду (для природних мембран зазвичай негативний), який виникає в результаті процесу іонізації поверхні мембран або внаслідок адсорбції іонів з розчину. Рідина біля поверхні мембрани несе заряд, протилежний за знаком, і утворює шар, що має рухливість. Він обумовлений різницею потенціалів, викликаною наявністю в розчині електролітів, що стикаються з мембраною.

Аномальний рух частинок може призводити до перевищення тиску над осмотичним, обумовленому електроосмотичним потоком води через пори мембрани. Для здійснення електроосмотичного потоку рідини необхідна наявність проникної мембрани, що має систему пір різної величини; електролітів у відповідних концентраціях з обох боків мембрани; постійної дифузії електролітів.

Абсолютна швидкість пересування води по деревині у листяних порід становить 20 см 3 хвойних - 5 см 3 на 1 см 2 поперечного зрізу деревини на годину. У дослідах із міченими атомами встановлено, що швидкість руху води по ксилемі становить 12-14 м/год.

При переміщенні води по дереву по вертикалі в гравітаційному полі водний потенціал зростає приблизно на 1 бар до 10 м, оскільки відомо, що гідростатичний тиск 101,3 кПа може підтримувати стовп ртуті заввишки 76 см або стовп води 10,3 м. Але вода в деревах піднімається на 20-40 м і вище, що обумовлюється переважно величиною сили транспірації, що смокче, і силами зчеплення молекул води.

Спостереження показали, що в спеку дні наявні в листі запаси води повністю оновлюються приблизно кожну годину.Такий високий рівень витрати вологи рослиною може бути забезпечений лише при великій швидкості її руху по тканині.

Таким чином, завдяки верхньому (транспірація) і нижньому (кореневий тиск) двигунам водного потоку та силам зчеплення молекул у судинах відбувається пересування та підняття води по рослині на велику висоту. Шлях, що проходить вода рослиною, ділиться на дві нерівні частини: перша — рух води судинами і трахеїдами (цей шлях становить від кількох сантиметрів до кількох метрів); друга — рух водного потоку живими клітинах (його протяжність виявляється у міліметрах і навіть частках міліметра). У другу частину водного потоку входять дві короткі ділянки: перший — у корені, від кореневого волоска до судини, що у центральному циліндрі; другий — у листі, від жилок до клітин мезофілу, що випаровують (рис. 20).

Мал. 20. Початковий та кінцевий відрізки шляху водного потоку в рослині:
A - корінь; Б - лист (простими стрілками показаний шлях, який проходить вода, опереними - шлях водяної пари).

Рух води судинами можна показати на такому прикладі. Букет квітів зберігає свіжість, якщо вода вільно надходитиме в перерізані судини. Тому, щоб у стеблах не утворювалися так звані повітряні пробки, рекомендується обрізати їх на 5-10 см під водою.

По судинах вода тече, як по порожніх трубках, підкоряючись загальним законам гідродинаміки. У паренхімних клітинах вода рухається осмотичним шляхом, і пересування її в живих клітинах значно утруднене. Але основним двигуном водного потоку в рослинах є смокчуча сила паренхімних клітин листя, або присмоктує дію транспірації.

Про природу пристосувальних реакцій до нестачі води у різних груп рослин. Транспіруючі органи - листя - характеризуються значною пластичністю, залежно від умов зростання в їх будові спостерігаються досить великі зміни. Навіть листя однієї рослини за різних умов водопостачання та освітлення мають відмінності в анатомічній структурі.

Встановлено певні закономірності у будові листя залежно від розташування їх на рослині. В. Р. Заленський виявив зміни в анатомічній будові листя по ярусах. Він встановив, що у листя верхнього ярусу спостерігаються закономірні зміни у бік посилення ксероморфізму, тобто утворюються структури, що підвищують посухостійкість цього листя. Встановлені ним закономірності називають законом Заленського. Листя, розташовані у верхній частині стебла, завжди відрізняються від нижніх, а саме: чим вище розташований лист на стеблі, тим менше розміри його клітин, тим більше на ньому продихів і менше їх розміри, більше волосків на одиницю поверхні, густіше мережа пучків, що проводять, сильніше розвинена палісадна тканина. Всі ці ознаки характеризують ксерофілію, тобто утворення структур, що сприяють підвищенню посухостійкості.

З певною анатомічною структурою пов'язані і фізіологічні особливості, а саме: верхнє листя відрізняється вищою асиміляційною здатністю та більш інтенсивною транспірацією. Концентрація соку у верхньому листі також більш висока, у зв'язку з чим може відбуватися відтягування води верхнім листям від нижніх, засихання і відмирання нижнього листя. Структура органів прокуратури та тканин, що зумовлює підвищення посухостійкості рослин, називається ксероморфізмом.Відмінні риси структури листя верхнього ярусу пояснюються тим, що вони розвиваються в умовах дещо утрудненого водопостачання.

Фізіологічні причини ксероморфної структури слід розглядати як зміни ланцюга ферментативних реакцій, спричинених нестачею води, що призводять до гальмування росту клітин у фазі розтягування.

Ксероморфна структура листя рослин викликається тим, що дефіцит води проявляється насамперед у період раннього припинення зростання епідермісу – епідермальних клітин. У нормальних умовах фаза розтягування зупиняється спочатку нижньому мезофіле.

Для рівняння балансу між надходженням та витратою води у рослині утворилася складна система анатомо-фізіологічних пристосувань. Такі пристрої спостерігаються у ксерофітів, гігрофітів, мезофітів. Великий інтерес у зв'язку з цим представляють дослідження Б. А. Келлера, який вивчав анатомо-фізіологічні особливості у рослин екологічних груп, що різко різняться, але близьких між собою в систематичному відношенні. Він досліджував багаторічні трав'янисті рослини (рід Asperula) із сімейства Маренові. Одні з них були типовими степовими рослинами, інші — тіньовитривалими, лісовими.

Степовий вид ясенника дзвіночкоподібного (Asperula glauca) має сизе вузьке голкоподібне товсте листя з сильно розвиненою двошаровою палісадною паренхімою, краї листя трохи загнуті вниз. Це типовий ксерофіт, що росте на відкритій місцевості у степовій зоні або напівпустелях. Другий вид - ясенник запашний (Asperula odorata) - характерний для вологих і дуже тінистих ділянок листяного лісу; у рослин цього виду широка і тонка пластинка, одношарова палісадна тканина, що складається з укорочених і рихлорозташованих клітин. Було проведено порівняльне вивчення анатомічної будови та інтенсивності транспірації в обох видів (табл. 4).

Такі ж дослідження провів Б. А. Келлер із двома видами підмаренника: весняним (Galium verum) та хрестоподібним (Galium cruciata). Отримані ним дані також свідчать, що умови зростання надають великий вплив на анатомічну структуру і фізіологічні особливості рослини. Якщо ксерофіти одночасно є геліофітами, то мезофіти і навіть гігрофіти необов'язково належать до тіньовитривалих рослин.

При вирощуванні квасолі (досвід Н. А. Максимова) на різній відстані від джерела світла (електрична лампа) було встановлено, що у сильніше освітлених екземплярів продихів на листі було приблизно в 4 рази більше, ніж у погано освітлених, розміри клітин епідермісу в 3- 4 рази менше і мережа жилок значно густіша. Таким чином, ступінь освітленості та нагрівання сильно впливає на анатомічну будову.

Н. А. Максимов проведеними дослідженнями спростував панували у фізіології того часу погляди на посухостійкість як на біологічно обґрунтовану потребу рослини в недостатньому водопостачанні, як на сухолюбі.Його дослідження показали, що посухостійкість слід розуміти як пристосувальну властивість рослин переносити глибоке зав'ядання з найменшою шкодою не тільки для цієї особи, але і для всього виду.

Відмінність між стійкими та нестійкими до посухи рослинами зумовлена ​​характером змін в обміні речовин, які виникають у рослини під впливом зневоднення. Так, рівень обводненості тканини у нестійких до посухи сортів пшениці вищий у порівнянні зі стійкими. Крім того, у нестійких сортів спостерігається вищий рівень гідролітичної дії ферментів вуглеводного та білкового обмінів. Однак ці ознаки непостійні і виявляються лише за умов повного насичення водою, а за порушення водопостачання швидко втрачаються. Результати досліджень показали, що пристосувальні властивості у посухостійких форм рослин виникають під впливом умов існування.

Надходження води у рослину. Коренева система як орган поглинання води. Кореневий тиск, його значення та залежність від дії зовнішніх факторів

Надходження води у рослину. Коренева система як орган поглинання води. Кореневий тиск, його значення та залежність від дії зовнішніх факторів. Шляхи ближнього та далекого транспорту. Механізм пересування води рослиною. Градієнт водного потенціалу – рушійна сила надходження та пересування води у клітинах, тканинах та рослині. Рушійні сили висхідного струму води у рослині. Верхній та нижній кінцеві двигуни, процеси адгезії та когезії.

Надходження води у рослину. Коренева система як орган поглинання води. Кореневий тиск, його значення та залежність від дії зовнішніх факторів.

Водообмін у рослин складається з трьох етапів: 1) поглинання води корінням, 2) пересування її судинами, 3) транспірації, тобто випаровування води листям. Кожен із цих етапів у свою чергу складається з кількох взаємопов'язаних процесів.

Хоча невеликі кількості води можуть поглинатися і надземними частинами рослин, практично вся вода та мінеральні солі надходять до організму вищих рослин через кореневу систему із ґрунту.

Основною функцією кореня є всмоктування води із ґрунту з розчиненими в ньому елементами мінерального живлення.

Зона найбільш інтенсивного поглинання води збігається із зоною розвитку кореневих волосків, за рахунок яких збільшується всмоктувальна поверхня кореня. Наприклад, у 4-місячної рослини жита, вирощеної в оптимальних умовах, налічувалося в середньому 13 800 000 коренів з загальною площею поверхні 232 м2, кількість живих кореневих волосків — 14 млрд. з площею поверхні 399 м2. Сумарна площа коренів та кореневих волосків становила 631 м 2 і вони розміщувалися в 0,05 м 3 ґрунту. У цьому випадку загальна поверхня всієї кореневої системи в 130 разів перевищувала поверхню надземних частин тієї самої рослини. Епідермальні клітини, позбавлені волосків, поглинають воду з такою самою швидкістю на одиницю поверхні, як і клітини, що несуть кореневі волоски. Вище зони кореневих волосків швидкість всмоктування води знижується через пробковування клітин. Однак і через ділянки коренів, що пробкували, вода частково транспортується. У рослин, що володіють мікоризою, остання також виконує функцію додаткової поверхні, що поглинає, особливо в більш старих частинах кореня.

*Зростання кореня, його розгалуження продовжуються протягом усього життя рослинного організму, тобто практично він не обмежений. Мерістеми - освітні тканини - розташовані на верхівці кожного кореня. Частка меристематичних клітин порівняно велика.

Зростання коріння відрізняється великою швидкістю. Вважається, що одна рослина рису в сприятливих умовах може утворити до 5 км нових коренів на добу. За рахунок цього приросту кореневої системи рослина може додатково надходити 1,5 л води. Важливе значення має явище гідротропізму, у якому зростання кореневої системи хіба що йде з висушених шарів грунту до вологим. Залежно від типу рослин розподіл кореневої системи у ґрунті по-різному. У деяких рослин коренева система проникає на велику глибину, в інших переважно поширюється в ширину.

Рис.5. Схема будови кореня:

А – поздовжній розріз: 1 – кореневий чохлик; 2 – меристема; 3 – зона розтягування; 4 – зона кореневих волосків; 5 – зона розгалуження; Б-поперечний розріз: 1 - ризодерма; 2 – кореневий волосок, 3 – паренхіма, 4 – ендодерма; 5 – пояски Каспарі, 6 – перицикл, 7 – флоема, 8 – ксилема. Стрілки – шляхи пересування речовин, що поглинаються із зовнішнього розчину. Суцільні стрілки - шлях розчину по симпласту; уривчасті – по апопласту.

З фізіологічного погляду коренева система неоднорідна. Далеко не вся поверхня кореня бере участь у поглинанні води. У кожному корені розрізняють кілька зон (рис. 5), щоправда, який завжди всі зони виражені однаково чітко. Закінчення кореня зовні захищене кореневим чохликом, що нагадує округлий ковпачок, що складається з живих тонкостінних довгастих клітин. Кореневий чохлик є захистом для точки зростання.Клітини кореневого чохлика злущуються, що зменшує тертя і сприяє проникненню кореня в глиб грунту. Під кореневим чохликом розташована меристематична зона. Мерістема складається з численних дрібних, посилено діляться, щільно упакованих клітин, майже повністю заповнених протоплазмою. Наступна зона – зона розтягування. Тут клітини збільшуються обсягом (розтягуються). Одночасно у цій зоні з'являються диференційовані ситоподібні трубки. Потім слідує зона кореневих волосків. При подальшому збільшенні віку клітин, а також відстані від кінчика кореня кореневі волоски зникають, починається кутинізація та опробовування клітинних оболонок. Поглинання води відбувається головним чином клітинами зони розтягування та зони кореневих волосків. Деяка кількість води може надходити і через зону кореня. Це переважно спостерігається у дерев. У цьому випадку вода проникає через чечевички чи поранення.

Поверхня кореня у цій зоні кореневих волосків покрита ризодермою. Це одношарова тканина з двома видами клітин, що формують і не формують кореневі волоски. Кореневі волоски ростуть шляхом розтягування клітинної оболонки, що відбувається з великою швидкістю (0,1 мм/год). Для їх зростання дуже важлива присутність кальцію.

У більшості рослин клітини ризодерми мають тонкі стінки. Після ризодермой до перицикла йдуть клітини кори. Кора складається з кількох шарів паренхімних клітин. Важливою особливістю кори розвиток системи великих міжклітинників. На межі кори і центрального циліндра розвивається один шар клітин, що щільно прилягають один до одного — ендодерма, для якої характерна наявність пасків Каспарі.Цитоплазма у клітинах ендодерми щільно прилягає до клітинних оболонок. У міру старіння вся внутрішня поверхня клітин ендодерми, крім пропускних клітин, покривається суберином. При подальшому старінні зверху можуть накладатися ще шари. Очевидно, саме клітини ендодерми є основним фізіологічним бар'єром для пересування як води, і поживних речовин. У центральному циліндрі розташовані провідні тканини кореня. Зазвичай поглинаюча зона становить близько 5 см завдовжки. Величина її залежить від швидкості зростання кореня загалом. Чим повільніше росте корінь, тим зона поглинання коротше.

Кореневі системи змінюються під впливом тих чи інших умов. Добре показано вплив температури формування кореневих систем. Як правило, оптимальна температура для зростання кореневих систем дещо нижча порівняно зі зростанням надземних органів тієї ж рослини. Все ж сильне зниження температури помітно гальмує зростання коренів і сприяє утворенню товстих, м'ясистих, корінних систем, що мало гілкуються.

Велике значення на формування кореневих систем має вологість грунту. Розподіл коренів по горизонтах ґрунту часто визначається розподілом води у ґрунті. Зазвичай у перший період життя рослинного організму коренева система зростає надзвичайно інтенсивно і, як наслідок, швидше досягає більш вологих шарів ґрунту. Деякі рослини розвивають поверхневу кореневу систему. Розташовуючись близько до поверхні, коріння, що сильно гілкується, перехоплюють атмосферні опади. У посушливих районах часто види рослин, що глибоко і дрібно укоріняються, ростуть поруч. Перші забезпечують себе вологою за рахунок глибоких шарів ґрунту, другі за рахунок засвоєння опадів, що випадають.Важливе значення у розвиток кореневих систем має аерація. Саме нестача кисню є причиною поганого розвитку кореневих систем на заболочених ґрунтах. Рослини, пристосовані до зростання на погано аерируемых грунтах, мають у коренях систему міжклітинників, які разом із міжклітинниками в стеблах і листі становлять єдину вентиляційну систему.

Велике значення мають умови харчування. Показано, що внесення фосфорних добрив сприяє поглибленню кореневих систем, а внесення азотних добрив їх посиленому розгалуженню.

Сподобалася стаття? Додай її в закладку (CTRL+D) і не забудь поділитися з друзями:

Надходження води в рослину та пересування її рослиною

Вода, що надійшла в клітини кореня під впливом різниці водних потенціалів, що виникають завдяки транспірації та кореневого тиску, пересувається до провідних елементів ксилеми. Згідно з сучасними уявленнями, вода в кореневій системі може переміщатися в радіальному напрямку трьома шляхами: апопластичним, симпластичним, трансмембранним.

При транспорті апопластом вода пересувається по клітинних стінках, не проходячи через мембрани.

При симпластному транспорті вода проникає в клітину через напівпроникну мембрану і далі переміщається протопластами клітин, які з'єднані між собою численними плазмодесмами.

При трансмембранному транспорті вода перетікає через клітини і при цьому проходить принаймні дві плазматичні мембрани.

Пересування води корею кореня йде головним чином апопласту, де вона зустрічає менший опір, і лише частково по симпласту.

Апопластний шлях переривається в ендодермі через наявність поясків Каспарі.Водночас в апікальній частині суберинізація відсутня, тому вода легко проникає через ендодерму. Крім того, у суберинізованих частинах кореня вода може проходити через пропускні клітини.

Таким чином, ми маємо справу з осмометром, у якого напівпроникна мембрана розташована в клітинах ендодерми. Вода спрямовується через цю мембрану у бік меншого (більше негативного) водного потенціалу. Далі вода надходить у судини ксилеми. Згідно з гіпотезою Крафтса, це наслідок викиду солей у судини ксилеми, внаслідок чого там створюється підвищена їх концентрація, і водний потенціал стає більш негативним. Передбачається, що в результаті активного надходження солі накопичуються у клітинах кореня. Однак інтенсивність дихання в клітинах, що оточують судини ксилеми (перицикл), дуже низька, і вони не утримують солі, які завдяки цьому десорбуються до судин. Транспорт води докорінно залежить від інтенсивності процесу дихання.

При поміщенні рослин в умови, що гальмують дихання коріння (низька температура, анаеробіоз або наявність дихальних отрут), вони транспортують менше води. Припускають, що це може бути пов'язане з інактивування аквапоринів. Гальмування транспорту води в корінні в аеробних умовах, можливо, пояснює факт зав'ядання рослин у перезволоженому ґрунті. Подальше пересування води йде судинною системою кореня, стебла і листа. Провідні елементи ксилеми складаються з судин та трахеїд. Досліди з кільцюванням показали, що висхідний струм води рослиною рухається в основному по ксилемі.У провідних елементах ксилемы вода зустрічає незначне опір, що, природно, полегшує пересування води великі відстані. Щоправда, кілька води пересувається і поза судинної системи. Однак у порівнянні з ксилемою опір руху води інших тканин значно більший. Це призводить до того, що поза ксилемою рухається всього від 1 до 10% загального потоку води.

З судин стебла вода потрапляє до судин листя. Вода рухається зі стебла через черешок або листову піхву в лист. У листовій платівці водопровідні судини розташовані в жилках. Жилки, поступово розгалужуючись, стають дедалі дрібнішими. Чим частіше мережа жилок, тим менший опір зустрічає вода при пересуванні до клітин мезофілу листа. Саме тому густота жилкування листа вважається однією з найважливіших ознак ксероморфної структури - відмінною рисою рослин, стійких до посухи.

Вода пересувається від клітини клітини завдяки градієнту водного потенціалу. Пересування води від клітини до клітини в паренхімі листа йде не по симпласту, а в основному по клітинних стінках, де опір значно менше.

По судинах вода рухається завдяки градієнту водного потенціалу, що створюється в силу транспірації, градієнту вільної енергії (від системи з більшою свободою енергії до системи з меншою).

Однак отримані експериментальні дані, які не дозволяють розглядати силу транспірації як єдину, яка зумовлює висхідний струм води по рослині. Так, показано, що висхідний струм води може здійснюватися і за відсутності транспірації. До цього ж висновку наводять досліди, що показують ритмічне секретування устьичними клітинами рідкої води, а також залежність пересування води від ендогенної енергії, що постачається процесом дихання.Це дозволяє вважати, що рушійна сила транспорту води в рослині є сумою двох дуже різних за своєю природою складових, умовно названих метаболічною та осмотичною.

Осмотична складова представлена ​​в коренях суто осмотичними явищами, у стеблі та листі — гідростатичною тягою, що створюється градієнтом водного потенціалу в системі ґрунт — рослина — атмосфера.

Виділення води викликає падіння тургору і водного потенціалу в цілому, створюючи передумову для поглинання наступної порції води, що знову призводить до зростання водного потенціалу аж до того, що він негативно стає позитивним. Після цього відбувається нове скорочення. Саме фаза скорочення відбувається за участю контрактильних систем та потребує витрати енергії. Таким чином, вода поглинається і виділяється за градієнтом водного потенціалу, а чи не проти нього, тобто. згідно з цією схемою, транспорт води в термодинамічному розумінні є пасивним.

Виникаючі за рахунок ритмічної діяльності внутрішньоклітинного скорочувального апарату мікроколивання гідростатичного тиску паренхімних клітин є механізмом, який створює локальні градієнти водного потенціалу на шляху водного струму і тим самим регулює швидкість цього струму. Саме завдяки цьому формується метаболічна складова рушійної сили транспорту води в рослині, що грає вирішальну роль у системі ендогенної регуляції. Під впливом інгібіторів контрактильних систем або окисного фосфорилювання (тобто при порушенні енергопостачання) протифазність зникає, автоколивання згасають і транспортування води гальмується.

Ступінь натягу водних ниток у судинах залежить від співвідношення процесів поглинання та випаровування води.Все це дозволяє рослинному організму підтримувати єдину водну систему і не обов'язково заповнювати кожну краплю води, що випаровується. Таким чином, при нормальному водопостачанні створюється безперервність води в системі ґрунт – рослина – атмосфера. У тому випадку, якщо окремі членики судин потрапляє повітря (емболія), вони вимикаються із загального струму проведення води.

Сподобалася стаття? Додай її в закладку (CTRL+D) і не забудь поділитися з друзями: