§ 16. Клітинний цикл. Реплікація ДНК

Клітинний цикл. Усі нові клітини утворюються шляхом поділу вже існуючих. Цей принцип, як зазначалося, сформулював Р. Вірхов ще середині ХІХ ст. Розподіл клітин забезпечує безперервність існування життя нашій планеті. Саме завдяки йому здійснюються різні способи безстатевого та статевого розмноження організмів. В основі процесів росту, регенерації та індивідуального розвитку багатоклітинних організмів також лежить поділ клітин.

Період існування клітини від моменту її утворення з материнської клітини до власного поділу (включаючи цей поділ) або загибелі називається клітинним циклом.

Тривалість клітинного циклу у різних організмів та різних клітин у складі одного організму варіює. Так, у бактерій у сприятливих умовах він триває приблизно 20 хв. Короткі клітинні цикли (30-60 хв) характерні для бластомерів риб і земноводних на етапі дроблення, у той час як у ссавців проміжок часу між поділами бластомерів може досягати 10 годин і більше. У дорослих мишей клітини кишкового епітелію діляться кожні 11-22 год, а рогівки ока - приблизно один раз на три доби. Для клітин багатоклітинних організмів, що регулярно діляться, тривалість клітинного циклу зазвичай становить 12-36 год.

Клітинний цикл складається з інтерфази та поділу клітини (рис. 16.1). Інтерфаза - Це частина клітинного циклу між двома послідовними поділами. Як правило, вона займає більше часу, ніж саме поділ. Розглянемо основні періоди інтерфази з прикладу еукаріотичної клітини.

Пресинтетичний, або G₁-Пе Ріод (Від англ. gap - Проміжок), починається з моменту утворення нової клітини в результаті поділу материнської. Зазвичай це найтриваліший період інтерфази та клітинного циклу загалом. Протягом G₁-періоду молода клітина інтенсивно зростає, у ній збільшується кількість органоїдів та синтезуються різні сполуки, необхідні для перебігу процесів життєдіяльності. У тому числі утворюються речовини, які будуть потрібні для подальшого подвоєння молекул ДНК.

Ви вже знаєте, що набір хромосом позначають як n: наприклад, 1n - гаплоїдний набір, 2n - Диплоїдний. Набір молекул ДНК у клітинах прийнято записувати за допомогою літери з. З § 14 вам відомо, кожна хроматида містить одну молекулу ДНК, т.е. е. кількість молекул ДНК та хроматид у складі хромосом завжди збігається. Таким чином, записи типу 1з, 2з, 4с відбивають вміст у клітинах як молекул ДНК, а й відповідних хроматид.

У пресинтетичному періоді кожна хромосома складається з однієї хроматиди. Отже, у G₁-Період число хромосом (n) та хроматид (з) у клітці однакове. Набір хромосом і хроматид диплоїдної клітини G₁-період клітинного циклу можна виразити записом 2n2c.

У синтетичному, або S-період (Від англ. synthesis - синтез), відбувається подвоєння молекул ДНК - реплікація, а також подвоєння центріолей клітинного центру (у тих клітинах, де він є). Після завершення реплікації кожна хромосома складається з двох ідентичних сестринських хроматид, які з'єднані один з одним в області центроміри. Кількість хроматид у кожній парі гомологічних хромосом стає рівним чотирьом. Таким чином, набір хромосом та хроматид диплоїдної клітини наприкінці S-періоду (т.е.після реплікації) виражається записом 2n4c.

Постсинтетичний, або G₂-період, продовжується від закінчення синтезу ДНК (реплікації) до початку розподілу клітини У цей час клітина активно запасає енергію та синтезує білки для майбутнього поділу (наприклад, білок тубулін для побудови мікротрубочок, що утворюють згодом веретено поділу). Протягом усього G₂-періоду набір хромосом і хроматид у клітині залишається незмінним - 2n4c.

Отже, інтерфаза зазвичай включає три періоди: пресинтетичний (G₁), синтетичний (S) та постсинтетичний (G₂). Протягом усієї інтерфази хромосоми не спіралізовані. Вони розташовуються в ядрі клітини у вигляді хроматину.

Після завершення інтерфази починається поділ клітини. Основним способом поділу клітин еукаріотів є мітозтому цей етап клітинного циклу позначають як М-період. При мітозу відбувається спіралізація хроматину. Це призводить до формування компактних двороматидних хромосом. Після цього сестринські хроматиди кожної хромосоми відокремлюються один від одного і потім потрапляють до різних дочірніх клітин. Значить, дочірні клітини, що утворилися в результаті мітозу і вступають у новий клітинний цикл, мають 2n2c.

Узагальнена інформація про основні періоди клітинного циклу представлена у таблиці 16.1.

Таблиця 16.1. Основні періоди клітинного циклу

Період

спадкового матеріалу в диплоїдній клітині

Коротка характеристика

Пресинтетичний (G₁)

Зростання клітини, освіта органоїдів, підготовка до реплікації

Реплікація ДНК, подвоєння центріолей клітинного центру

Постсинтетичний (G₂)

Завершення підготовки до поділу

2n4c (у материнській клітці) → 2n2c (У кожній дочірній клітині)

Розподіл клітини на дві дочірні

Деякі клітини багатоклітинних організмів, що утворилися при мітозі, проходять далі.₁-, S- та G₂-періоди інтерфази і знову вступають у мітоз. Це характерно, наприклад, для клітин покривних епітеліїв (росткового шару епідермісу шкіри, епітелію шлунково-кишкового тракту та ін.), Червоного кісткового мозку, освітніх тканин рослин.

На відміну від них багато клітин після проходження частини G₁-періоду вступають у так званий період спокою, або G₀-період. Клітини, що знаходяться в G₀-Період, виконують свої функції в організмі, проте в них не відбувається підготовка до реплікації. Це властиво, перш за все, високоспеціалізованим клітинам - нейронам, клітинам серцевого м'яза, кришталика ока та ін. Такі клітини, як правило, назавжди втрачають здатність до поділу.

Однак деякі клітини, що перебувають у G₀-періоді (наприклад, клітини печінки, ендокринних залоз, лейкоцити), зберігають здатність до виходу з періоду спокою, продовження клітинного циклу та подальшого поділу. Таке явище спостерігається, наприклад, при пошкодженні органу, до складу якого ці клітини входять.

*Проходження клітинами певних етапів клітинного циклу регулюється цілою низкою механізмів. На протікання циклу впливають як позаклітинні сигнали (для одноклітинних організмів це дія факторів довкілля, для багатоклітинних - головним чином БАВ: гормони, цитокіни та ін), так і внутрішньоклітинні. Важливу роль здійсненні контролю клітинного циклу грають білки цикліни. Зміст тих чи інших циклінів у клітинах закономірно змінюється з проходження певних періодів циклу.Порушення механізмів регулювання клітинного циклу може призводити до неконтрольованого розмноження клітин, що є причиною утворення пухлин.

У клітинному циклі є так звані контрольні точки. Якщо клітина проходить таку точку, вона продовжує рух по клітинному циклу. Якщо ж якісь причини заважають клітині пройти через контрольну точку, клітинний цикл зупиняється. Наступна фаза циклу не настає до усунення перешкод, які не дозволили клітині пройти контрольну точку.

Відомі як мінімум чотири контрольні точки клітинного циклу. Так, наприкінці G₁-періоду відбувається перевірка ДНК на наявність пошкоджень перед вступом до S-періоду. При непроходженні цієї точки зазвичай запускається процес усунення пошкоджень. репарація ДНК (Від лат. reparatio - Відновлення). Наступний контроль здійснюється наприкінці S-періоду – перевіряється повнота реплікації ДНК. У G₂-період ДНК знову перевіряється на наявність пошкоджень та завершеність реплікації. Нарешті в ході мітозу здійснюється контроль прикріплення до всіх хромосом ниток веретена поділу.

Реплікація ДНК. Згадаймо, що подвоєння молекул ДНК, яке здійснюється у синтетичному (S) періоді клітинного циклу, називається реплікацією. *Після відкриття Дж. Вотсоном і Ф. Криком структури молекули ДНК було висунуто кілька гіпотез про можливий механізм протікання цього процесу (рис. 16.2).

Згідно з гіпотезою консервативної реплікації дволанцюжкова материнська молекула ДНК як єдине ціле служить матрицею для утворення дочірньої молекули, що складається з двох нових ланцюгів. Напівконсервативний Механізм реплікації передбачає поділ ланцюгів вихідної молекули ДНК.При цьому кожен материнський ланцюг є матрицею для синтезу дочірнього ланцюга. Таким чином, при реплікації утворюються дві молекули ДНК, кожна з яких включає один материнський ланцюг і один новий — дочірній. Гіпотеза дисперсний реплікація полягала в тому, що материнська ДНК розпадається на фрагменти, які виступають у ролі матриць для побудови окремих ділянок нових молекул. Утворені таким способом молекули ДНК повинні складатися з фрагментів вихідної молекули, що чергуються, і знову синтезованих.

У 1958 р. американські біологи М.М. Мезельсон та Ф. Сталь провели експериментальну перевірку цих гіпотез. Протягом кількох поколінь вони вирощували бактерії (а саме кишкову паличку) у живильному середовищі, що містить «важкий» азот 15 N. За цей час 15 N увійшов до складу бактеріальних молекул ДНК. Далі бактерії були перенесені в середу, що містить ізотоп 14 N. Отже, до складу новостворених ланцюгів ДНК включався вже «легкий» азот. З бактеріальних клітин нових поколінь, що утворилися серед з 14 N, виділяли ДНК і центрифугували в градієнті щільності хлориду цезію (рис. 16.3).

З'ясувалося, що ДНК дочірніх клітин першого покоління мала щільність, середню між щільністю «легкої» ДНК, що містить лише 14 N, та «важкою», що включає лише 15 N. Тобто така «гібридна» ДНК містила одночасно 14 N та 15 N. Це суперечило гіпотезі про консервативний механізм реплікації, згідно з якою ДНК мала розділитися на дві фракції — «легку» і "важку".

ДНК, виділена з клітин другого покоління, поділялася на «легку» та «гібридну».Цей факт повністю відповідав гіпотезі напівконсервативної реплікації та дозволив виключити дисперсний механізм подвоєння ДНК, згідно з яким щільність ДНК другого покоління бактерій має бути середньою між «легкою» та «гібридною». Таким чином було доведено напівконсервативний механізм реплікації ДНК.

*До цього часу встановлено, що у здійсненні реплікації бере участь комплекс ферментів. Також відомо, що цей процес починається в строго певних ділянках молекули ДНК - так званих точках початку реплікації. Бактеріальна хромосома, як правило, має одну таку точку. У ядерних організмів кожна молекула ДНК (хромосома) містить безліч точок початку реплікації. Отже, у еукаріотів процес реплікації одночасно протікає на багатьох ділянках однієї і тієї ж хромосоми. Це значно скорочує час подвоєння молекул ДНК.

Процес реплікації ДНК поділяють на три етапи: ініціацію, елонгацію та термінацію.

1. Ініціація (Запуск). Особливі ферменти починають розкручувати молекулу ДНК від початку реплікації. Потім фермент Хеліказа роз'єднує ланцюга вихідної материнської молекули, розриваючи водневі зв'язки між комплементарними азотистими основами. При цьому два ланцюги розходяться під певним кутом і утворюють так звану реплікативну вилку, що нагадує букву Y (рис. 16.4). Хеліказа, подібно до бігунка застібки «блискавка», рухається вздовж молекули ДНК, розділяючи комплементарні ланцюги. Це супроводжується переміщенням реплікативної вилки та, образно кажучи, розстібуванням «блискавки». Далі з ланцюгами, що розійшлися, зв'язуються молекули ДНК-полімерази - Головного ферменту реплікації.

2. Елонгація (подовження, нарощування дочірніх ланцюгів ДНК).Молекули ДНК-полімерази починають рухатися вздовж материнських ланцюгів, використовуючи їх як матриці для побудови нових дочірніх ланцюгів. Це означає, що дочірні ланцюги ДНК, що ростуть, включаються тільки ті нуклеотиди, які комплементарні відповідним нуклеотидам материнських ланцюгів. Тому реплікацію відносять до реакцій матричного синтезу.

Слід зазначити, що у процесі реплікації матеріалом для синтезу дочірніх ланцюгів ДНК не нуклеотиди як такі, а нуклеозидтрифосфати. Від звичайних нуклеотидів їх відрізняє наявність трьох залишків фосфорної кислоти (як і молекулі АТФ) замість одного. Зв'язки між цими залишками є макроергічні. Таким чином, нуклеозидтрифосфати - сполуки, багаті на енергію. У процесі їх приєднання до дочірніх ланцюгів ДНК, що ростуть, відбувається відщеплення двох «зайвих» залишків фосфорної кислоти. В результаті виділяється енергія, яка використовується для перебігу реакції (тобто для утворення фосфоефірних зв'язків), і нуклеозидтрифосфати стають стандартними нуклеотидами нових ланцюгів ДНК.

Особливість ДНК-полімерази полягає в тому, що вона може рухатися вздовж існуючого ланцюга ДНК тільки у напрямку 3' → 5'. При цьому нарощування дочірнього ланцюга завжди відбувається антипаралельно: від 5'-кінця до 3'-кінця (тобто нові нуклеотиди додаються до 3'-кінця синтезованого ланцюга). Наприклад, якщо ділянка материнської ланцюга ДНК містить послідовність нуклеотидів 3'ГТАЦАГ5', то при нарощуванні відповідної ділянки дочірньої ланцюга нуклеотиди будуть приєднуватися в наступному порядку: 5'ЦАТГТЦ3'.

Здатність ДНК-полімерази до переміщення уздовж ланцюга ДНК лише в одному напрямку призводить до наступного.Вздовж одного материнського ланцюга (той, у якого напрямок 3' → 5' збігається з напрямом переміщення реплікативної вилки), фермент рухається безперервно. лідируючою або ведучою (Рис. 16.5).

У той же час рух ДНК-полімерази, яка працює над створенням іншого дочірнього ланцюга, не може бути безперервним. . і Ц. Оказáки - ці ділянки називають фрагментами Оказаки. Таким чином, другий дочірній ланцюг будується переривчасто з істотним відставанням від лідируючого ланцюга. відстаючої або запізнювальноюЗгодом фрагменти ланцюга, що відстає, зшиває один з одним фермент. ДНК-лігаза.*

*Відкриття ферменту, що каталізує біосинтез ДНК, належить американському біохіміку А. Корнбергу. 1959 р. за відкриття механізмів біосинтезу нуклеїнових кислот він спільно з біохіміком С. Очоа був удостоєний Нобелівської премії.

*3. Термінація (зупинка) Коли реплікативна вилка досягає сусідньої ділянки ДНК, на якій також здійснювалася реплікація, ферменти завершують свою роботу. ДНК і один новостворений синтезований дочірній ланцюг.

*Кожна клітина існує певний час, після якого або ділиться, або гине. Розрізняють два типи клітинної загибелі - некроз та апоптоз.

Некроз — це загибель клітин, зумовлена дією факторів, що ушкоджують. Причинами некрозу може бути вплив на клітини високих або низьких температур, іонізуючих випромінювань, токсичних речовин, у тому числі хвороботворними мікроорганізмами, що виділяються. Некротична загибель клітин спостерігається також у результаті їх механічного пошкодження, порушення іннервації та кровопостачання тканин, до складу яких вони входять, тощо. буд.

При некрозі зазвичай відбувається загибель окремих клітин, а цілих їх груп. Наприклад, в результаті опіку масово гинуть клітини шкіри, що зазнали дії високої температури. При інфаркті міокарда через припинення постачання киснем відмирає ділянка серцевого м'яза, що складається з багатьох клітин. У пошкоджених клітинах порушується проникність плазмалеми та внутрішньоклітинних мембран, припиняються синтез білків та інші процеси метаболізму, відбувається руйнування ядра та органоїдів. Клітини гинуть, і продукти їхнього розпаду, як правило, стимулюють запуск запальної реакції в зоні некрозу.

Апоптоз, який іноді називають клітинним самогубством, є запрограмованою загибель клітин, яка регулюється організмом. Цей процес виявлено у різних груп живих організмів, у тому числі одноклітинних. У тварин та рослин апоптоз спостерігається на всіх етапах індивідуального розвитку, навіть у ембріональний період. Відомо, наприклад, що в організмі дорослої людини щодня внаслідок апоптозу заплановано гине 50—70 млрд. клітин.

Знищення клітини шляхом апоптозу можуть запускати певні позаклітинні сигнали, так і внутрішньоклітинні фактори. В результаті апоптозу клітина розпадається на окремі фрагменти, оточені плазмалемою. Потім ці фрагменти поглинаються лейкоцитами чи сусідніми клітинами без запуску запальної реакції.

Завдяки апоптозу в організмі підтримується клітинний гомеостазис. е. певне співвідношення між різними типами клітин. Апоптоз відіграє важливу роль у процесах клітинного диференціювання, необхідного для правильного розвитку та функціонування тканин та органів. Він також забезпечує знищення різних дефектних клітин, наприклад, мутантних. За відкриття механізмів апоптозу та генетичного регулювання розвитку органів британські біологи С. Бреннер та Дж. Салстон, і навіть американський вчений Р. Хорвіц 2002 р. були удостоєні Нобелівської премії.

Період життя клітини з моменту її утворення з материнської клітини до поділу (включаючи цей поділ) або загибелі називається клітинним циклом. Він складається з інтерфази та поділу клітини. Інтерфаза (частина клітинного циклу між поділами) зазвичай включає три періоди. У G ₁ -період клітина росте і готується до реплікації, в S-періоді відбувається реплікація, в G₂-Період завершується підготовка до поділу. Багато клітин, що стали на шлях спеціалізації, виходять з G ₁ -періоду під час спокою. Такі клітини не готуються до реплікації і часом втрачають здатність до поділу.

Реплікація ДНК відбувається з участю цілого комплексу ферментів, найважливішим у тому числі є ДНК-полимераза. Матрицями для синтезу дочірніх ланцюгів ДНК є обидва ланцюги материнської молекули, т.е. е. реплікація є реакцією матричного синтезу.Внаслідок реплікації утворюються дві ідентичні молекули ДНК. До складу кожної з них входить один ланцюг вихідної материнської молекули і один новостворений синтезований дочірній ланцюг. Отже, реплікація здійснюється напівконсервативно.

1. Що таке клітинний цикл?

2. Охарактеризуйте основні періоди клітинного циклу за планом: 1) назву та скорочене позначення; 2) процеси, що відбуваються; 3) вміст генетичного матеріалу у клітині.

3. Що являє собою G₀-період? Які клітини до нього входять? Чи всі клітини, які у період спокою, назавжди втрачають здатність до поділу? Відповідь поясніть.

4. Що таке реплікація ДНК? Охарактеризуйте основні етапи реплікації.

5. Чому реплікацію ДНК відносять до реакцій матричного синтезу?

6. У зв'язку з чим при реплікації синтез одного з дочірніх ланцюгів ДНК здійснюється безперервно і порівняно швидко, а інший ланцюг будується повільніше, окремими фрагментами?

7*. Чи однакові молекули ДНК, що входять до складу гомологічних хромосом? До складу сестринських хроматидів? Чому?

8*. Опишіть експеримент, за допомогою якого було доведено напівконсервативний механізм реплікації ДНК. Як би розподілилися молекули ДНК в результаті центрифугування, якби реплікація протікала за консервативним механізмом? Дисперсному? Користуючись малюнками 16.2 та 16.3, намалюйте відповідні схеми.

9*. У багатоклітинних організмах є звані стовбурові клітини. Вони є первинними клітинами, у тому числі на початку ембріонального розвитку формуються органи зародка, і протягом усього життя зберігають здатність до поділу. Раніше вважалося, що стовбурові клітини є тільки в ембріонів, тепер вони виявлені майже у всіх органах дорослих людей. У 1999 р.журнал "Science" визнав відкриття стовбурових клітин найважливішою науковою подією в біології. Які перспективи використання стовбурових клітин?

Параграф 12 ГДЗ Пасічник 10 клас (Біологія)

Кислотами називають складні речовини, що містять атоми водню, які можуть бути заміщені на атоми металу.

2. Які органічні речовини, що містяться у складі клітини, відповідають за зберігання та передачу спадкових ознак?

За зберігання та передачу спадкової інформації відповідають нуклеїнові кислоти, зокрема ДНК.

Період підготовки клітини до поділу називається інтерфазою. Вона включає синтез білків, ліпідів, вуглеводів, АТФ, самоподвоєння молекул ДНК та утворення у кожній хромосомі двох хроматид.

Чи можливе існування нуклеотидів у клітині не як мономери нуклеїнових кислот? Які функції такі молекули виконують у разі?

Так, можливо. Вільні нуклеотиди – головні компоненти, які беруть участь в енергетичних та сигнальних процесах. Вони підтримують нормальну життєдіяльність окремих клітин та організму загалом.

1. Яку роль грають нуклеїнові кислоти у зберіганні та реалізації спадкової інформації?

Вони є носіями генетичної інформації, а також беруть участь у процесах її реалізації, а точніше – у процесі синтезу білків.

Молекула ДНК є довгим нерозгалуженим полімером, що складається з двох ланцюгів нуклеотидів. У кожному з ланцюжків нуклеотиди з'єднані між собою за допомогою ковалентного зв'язку. Обидва ланцюжки молекули ДНК з'єднує один з одним велику кількість водневих зв'язків, які утворюються між азотистими основами нуклеотидів.Причому азотна основа, що стоїть в одному ланцюгу ДНК, визначає вид основи, яка буде розташовуватися навпроти нього в іншому ланцюгу: проти аденіну одного ланцюга завжди розташовується тімін іншого ланцюга, а проти гуаніну - цитозин, і навпаки.

Нуклеотид складається з трьох послідовно з'єднаних компонентів: азотистої основи, п'ятивуглецевого цукру (пентози) та одного або кількох залишків фосфорної кислоти.

Принцип комплементарності полягає у суворій відповідності нуклеотидів, розташованих навпроти один одного в парних ланцюгах молекули ДНК.

Реплікація ДНК відбувається перед поділом клітини. В результаті розриву водневих зв'язків між азотистими основами сусідніх ланцюгів ДНК ці ланцюжки поділяються, а потім відбувається синтез двох нових (дочірніх) ланцюгів з використанням у вигляді матриці батьківських молекул.

1) інформаційні, або матричні, РНК (іРНК, або мРНК) синтезуються на ділянці одного з ланцюгів молекули ДНК та передають інформацію про структуру білка з ядра клітин до рибосом, де ця інформація реалізується;

2) рибосомні РНК (рРНК) входять до складу рибосом та беруть участь у формуванні їх активних центрів, у яких відбувається процес біосинтезу білка;

3) транспортні РНК (тРНК) - найменші за розміром - транспортують амінокислоти до місця синтезу білка, послідовно додаючи їх до новоствореного поліпептидного ланцюга.

1. Прочитайте текст параграфа, який розкриває структурні особливості молекул ДНК та РНК. У чому подібність і розбіжності молекул даних нуклеїнових кислот і виконуваних ними функцій? Подайте відповідь у вигляді схеми або таблиці.

Структура нуклеотиду П'ятивуглецевий цукор дезоксирибозу, залишок фосфорної кислоти та одна з чотирьох азотистих основ: аденін, гуанін, цитозин або тімін П'ятивуглецевий цукор рибоза, залишок фосфорної кислоти та одна з чотирьох азотистих основ: аденін, гуан

Функція Носій генетичної інформації Передають інформацію про структуру білка з ядра клітин до рибосом, беруть участь у формуванні активних центрів рибосом, транспортують амінокислоти до місця синтезу білка

Будова Полімер, що складається з ковалентно пов'язаних між собою нуклеотидів (один ланцюжок)

Біологія 11 клас

Клітинний цикл. Усі нові клітини утворюються шляхом поділу вже існуючих. Цей принцип, як зазначалося, сформулював Р. Вірхів ще в середині ХІХ ст. Розподіл клітин забезпечує безперервність існування життя нашій планеті. Саме завдяки йому здійснюються різні способи безстатевого та статевого розмноження організмів. В основі процесів росту, регенерації та індивідуального розвитку багатоклітинних організмів також лежить поділ клітин.

Тривалість клітинного циклу у різних організмів та різних клітин у складі одного організму варіює. Так, у бактерій у сприятливих умовах він триває приблизно 20 хв. Короткі клітинні цикли (30-60 хв) характерні для бластомерів риб і земноводних на етапі дроблення, у той час як у ссавців проміжок часу між поділами бластомерів може досягати 10 годин і більше.У дорослих мишей клітини кишкового епітелію діляться кожні 11-22 год, а рогівки ока - приблизно один раз на три доби. Для клітин багатоклітинних організмів, що регулярно діляться, тривалість клітинного циклу зазвичай становить 12-36 год.

У синтетичному, або S-період (Від англ. synthesis - синтез), відбувається подвоєння молекул ДНК - реплікація, а також подвоєння центріолей клітинного центру (у тих клітинах, де він є). Після завершення реплікації кожна хромосома складається з двох ідентичних сестринських хроматид, які з'єднані один з одним в області центроміри. Кількість хроматид у кожній парі гомологічних хромосом стає рівним чотирьом. Таким чином, набір хромосом та хроматид диплоїдної клітини в кінці S-періоду (тобто після реплікації) виражається записом 2n4c.