Як розраховується біомаса?

Біомаса - це кількість біологічної речовини, що зазвичай описується в термінах чистого збитку або чистого виграшу за певний період часу. Це значення зазвичай виражається в одиницях сухої ваги, або може бути визначено в одиницях, таких як вуглець або азот. Розрахунок може бути використаний для оцінки змін окремо, популяції людей або всієї екосистеми. Знаючи, як розрахувати зміни у біомасі, ви зможете оцінити здоров'я та придатність біологічної системи, такої як ліс чи водно-болотне угіддя.

Розрахунок біомаси

Завжди важливо вказати період, за який розраховується біомаса. Біомаса зазвичай виражається як чиста зміна біомаси, тому що можуть бути значні зміни в біомасі протягом зазначеного періоду часу. Розрахунок визначається як:

? біомаса (нетто) = збільшення біомаси (брутто) – зменшення біомаси (брутто).

Віднімаючи зменшення біомаси із загального збільшення біомаси, визначається чиста зміна загальної біомаси за вказаний період часу.

Використання розрахунку біомаси

Наведене вище рівняння можна використовуватиме дослідження реальних змін біомаси у світі. Наприклад, багато експертів у галузі лісового господарства та лісозаготівель зацікавлені у чистому збільшенні біомаси для деревостою (група дерев в одній і тій же зоні, які мають подібні характеристики, включаючи вік та розмір). Шляхом проведення конкретних вимірів у лісовому господарстві можна розрахувати приблизне валове збільшення біомаси дерев для деревостою. Однак загальне збільшення біомаси часто не дорівнює чистому збільшенню біомаси. Якщо на дерева нападає комаха, можуть статися великі втрати біомаси.Крім того, шторми та інші погодні умови можуть підірвати безліч дерев, роблячи їх непотрібними для лісника. Ці втрати повинні бути оцінені та віднімаються з розрахованого валового приросту біомаси дерев, щоб дійсно оцінити корисне збільшення чистої біомаси дерев.

Біомаса проти енергетичних пірамід

Піраміди біомаси та енергетичні піраміди - це два типи екологічної інфографіки, що використовується вченими для представлення взаємозв'язків між елементами в харчовому ланцюзі.

Як розраховується заголовок траєкторії польоту

Що таке молярність та як вона розраховується?

Молярність є найпоширенішим способом вираження того, скільки речовини розчинено у цьому обсязі розчину. Хоча ви можете використовувати калькулятор концентрації, щоб знайти молярність речовини, варто витратити час на те, щоб навчитися робити обчислення самостійно.

Біомасса

БІОМАССА (від біо. і лат. massa - кому, шматок), виражена в одиницях маси кількість живої речовини, що припадає на одиницю площі або обсягу місцеперебування (г/м 2 , кг/га, г/м 3 та ін). Більш точно біомаса виражається в енергетичних одиницях, що містяться у відповідних одиницях маси живої речовини, що визначаються методом калориметрії та виражених у джоулях. Залежно від належності органічних речовин розрізняють фітомасу, зоомасу та бактеріомасу. На Землі переважає (97-99%) фітомаса. Сумарна біомаса сухої органічної речовини біосфери становить приблизно 85—100 млрд. дол. т. На показниках біомаси будуються всі розрахунки характеру та інтенсивності біологічного круговороту. Визначення біомаси необхідне щодо біологічної продуктивності, і навіть прогнозуванні результатів господарську діяльність людини.

Екологічний енциклопедичний словник. - Кишинів: Головна редакція Молдавської радянської енциклопедії. І.І. Дедю. 1989 .

Біомасса [від гр. bios - життя, massa - злиток, брила, шматок] - виражена в одиницях маси кількість живої речовини, що функціонує, віднесена до одиниці площі або обсягу. Виділяють Би. консументів, продуцентів, редуцентів тощо. Б. суші становить приблизно 1012 – 1013 т. Розрізняють фітомасу, зоомасу, масу мікроорганізмів.

Екологічний словник, 2001

запас (кількість) живої органічної речовини (рослин, тварин, грибів, бактерій), "капітал" угруповань (на відміну від біологічної продукції - "прибутки"). Б. поділяється на фітомасу (масу живих рослин), зоомасу (масу тварин), мікробну масу. Середня Би. на одиниці поверхні суші становить 0,5 кг/га. У середньому кругообіг Би. в біосфері відбувається за 4 роки, проте в різних екосистемах цей показник різний: у планктоні кругообіг Би. відбувається в 1000-2000 разів швидше, ніж у лісі. Основний хімічний елемент у Б. — вуглець, 1 г органічного вуглецю відповідає в середньому 2,4 г сухого Б. На 100 атомів вуглецю в Б. припадає 15 атомів азоту і 1 атом фосфору. Структура Б. Землі наведено у табл. 5. Оскільки тривалість життя різних організмів різна, то Б. може бути більшою від річної продукції (у лісах — у 50 разів), дорівнює їй (у співтовариствах однорічних культурних рослин) або бути меншою (у водних екосистемах, де переважають організми планктону, що дають кілька поколінь протягом року). Зазвичай Б. рослин більше за Б. тварин, хоча з цього правила є винятки. Наприклад, у водоймах зоомаса може бути і більше фітомаси, тому що життя організмів фітопланктону нетривала, а зоопланктон та риби живуть значно довше. Співвідношення фракцій Б.відбивається екологічними пірамідами. У структурі Би. розрізняють Би. надземної та підземної частини екосистеми. Як правило, підземна Б. перевищує надземну, причому у лугових угруповань у 3—10 разів, у степових — у 30—50, у пустельних — у 50—100 разів. В агроценозах надземна і підземна Б. можуть бути приблизно рівними, а в лісах надземна Б. перевищує підземну. У табл. 6 наведено дані про наземні та водні біоми світу та показано біологічну продукцію цих екосистем.

EdwART. Словник екологічних термінів та визначень, 2010

МЕТОДИ РОЗРАХУНКУ БІОМАСИ ТА ЕНЕРГЕТИЧНИХ ПОКАЗНИКІВ

Маса ґрунтових тварин може визначатися різними шляхами: а) прямим зважуванням всіх особин у пробах; б) перерахунком числа врахованих особин на попередньо виявлену середню вагу цього виду, фази розвитку тощо.

буд.; в) за спеціальними таблицями та номограмами залежно від розмірів та габітусу тварин, які визначаються в процесі кількісного обліку. Перший шлях застосуємо в основному при обліку найбільших форм - дощових черв'яків, ряду личинок комах, молюсків і т. д., щонайменше - дрібних членистоногих. Для цього необхідно мати набір аптечних і торзійних ваг з різними шкалами. Зазвичай тварини зважуються одразу після обліків. Зважування ускладнюється тією обставиною, що часто ґрунтові безхребетні збираються у воду, спирт або формалін При підсушуванні їх перед зважуванням важко вловити момент, коли припинилося видалення фіксуючої рідини або води з поверхні тіла, але ще не почалося висихання самої тварини. Зазвичай цей момент визначається візуально: тварин з рідини розкладають на фільтрувальний папір і після того, як зникнуть ознаки вологи на поверхні тіла, починають зважувати.Тут, звісно, ​​можливі суттєві спотворення справжньої ваги, особливо дрібних форм. У гідробіології запропоновано низку способів, що дозволяють побити цих втрат, проте всі вони сильно збільшують трудомісткість робіт. Так, П. Д. Жвава і Н. С. Ялинська (I960). пропонують такий спосіб: тварин поміщають на ваги безпосередньо з рідини, після чого безперервно стежать за вагами, знімаючи показання через невеликі проміжки часу.. Спочатку відбувається зменшення ваги в міру випаровування рідини з покривів. Коли випарується вся зовнішня рідина, настає деяка зупинка або добре помітне уповільнення падіння ваги. Далі втрата ваги відновлюється, але йде повільніше, тому що при цьому випаровуватиметься вода, що міститься в тілі, через покриви.

зупинки або уповільнення втрати ваги та відповідатиме справжня вага організмів. Цей метод дуже трудомісткий. Дещо спрощує процес зважування використання показників сухої ваги. Однак при цьому постає проблема правильного висушування тварин, що в польових умовах часто пов'язане із суттєвими труднощами. Нам видається більш доцільним як вихідну величину отримувати сиру вагу, яку потім можна переводити в суху, для чого необхідні дані про вміст води в тілі різних груп ґрунтових тварин. На жаль, таких даних поки що мало.

Загалом у ґрунтових тварин вміст води коливається від 40 до 90%. Проте більшість груп цей показник варіює незначно. Найчастіше тварин з м'якими покривами вміст води змінюється від 75 до 83%. Так, за даними М.М.Чернової та співавторів (Chernova et at, 1971), у дрібних личинок двокрилих вміст води становив 79,3% (Lycoriidae), 81,6% (Tendipedidae), 81,6% (Muscidae), 83,3% (Scatopsidae);у ногохвостки Hypogasttfura assimilis - 82,2%, у хлібного кліща Rhizoglyphus echinopus - 76%. За нашими даними (для тундрової зони), вміст води в тілі ґрунтових «пігментованих енхітреїд», у різних місцеперебуваннях коливається від 66 до 79% (в середньому близько 77%). У раковинних молюсків вміст води досягає 85% (за винятком ваги раковини), у голих слимаків — 80%. Зі збільшенням потужності покривів та з розвитком різних опорних та захисних структур на тілі частка води в масі тіла зменшується. У павуків цей показник дорівнює 70-75%, а у уроподових кліщів, що мають сильно хітинізований панцир, - 42% (Chernova et at, 1971).

Джерелом сильних спотворень щодо вихідного- сирого ваги тварин може бути швидке висихання їх після умертвіння. За даними П. П. Второва (1971), достовірно визначити сиру вагу при температурі 20” З середньої вологості повітря у дрібних павуків, личинок цикадок, попелиць можна не пізніше, ніж через 30 хв.

після їхньої загибелі. За цей час їхня вага зменшується на 5%. У чорнотелок і жужелиць вага падає на таку ж величину за 20 год. Великі павуки за 10 год. втрачають 10% ваги, а мурахи - 20%. Часто дослідник немає можливості безпосередньо визначити вагу тварин у польових умовах. У зв'язку з цим виникає проблема використання цієї мети фіксованого матеріалу. Однак при цьому необхідні довідкові дані про втрату ваги в різних фіксаторах і про терміни встановлення постійної ваги. Це питання майже не розроблене стосовно ґрунтових безхребетних.

Ще одна істотна труднощі, що виникає щодо маси ґрунтових тварин — це вміст кишечника. Як відомо, вага вмісту кишечника сильно варіює.

рує в залежності від типу харчування; - у багатьох сапрофагів він більше, ніж у -фітофагів і хижаків. Крім того, він сильно варіює протягом доби, сезону року і т.д., причому відносна вага вмісту кишечника може бути дуже великою.

У дощових хробаків він близько 30% від ваги тіла (Абатуров, 1966), у гусениць метеликів - близько 24%, іноді - до 60. Якщо не робити поправки на вміст кишечника, то дані зважувань можуть сильно спотворити справжнє співвідношення груп за цим показником . На жаль, в даний час дуже мало відповідних даних, які дозволяли б вводити поправки. Зазвичай вважається, що перед зважуванням вдається домогтися звільнення кишечника шляхом приміщення тварин на термін на вологий фільтрувальний папір. Однак досвід показує, що іноді кишківники звільняються вкрай повільно.

В даний час необхідно прагнути якнайбільше даних по вазі ґрунтових тварин отримувати безпосереднім зважуванням. Ці матеріали надалі можуть бути використані для складання довідкових таблиць, номограм, при цьому особливо важливо паралельно із зважуванням проводити вимірювання тварин.

Більш наближений спосіб оцінки біомаси різних груп ґрунтових безхребетних - перерахунок за вихідними вагами окремих видів, розмірних чи вікових груп.

Ці дані можуть виходити безпосередньо на першому етапі дослідження або запозичуються з інших робіт. Цей шлях загрожує більшими помилками, проте він більш швидкий і зручний при проведенні великих комплексних досліджень.Особливо це стосується груп дрібних ґрунтових тварин — кліщів, колемболів.

Пряме визначення ваги (а тим більше «фізіологічних» характеристик) з розвитком синекології неминуче має поступатися непрямим методам, що дозволяє швидко визначати необхідні показники за найменш трудомістким вихідним характеристикам. При розрахунках маси і енергетичних потенцій в якості такої найбільш прийнятна довжина тіла. В даний час в гідробіології цей показник широко використовується як вихідний при визначенні маси. Є досвід складання довідкових номограм, за якими з урахуванням габітуса тварин за довжиною визначається їх вага (Численко; 1969). У ґрунтовій зоології таких даних набагато менше. 1961; Zmkler, 1966; Edwards, 1967; Dunger, 196; Chernova et al._r 1971, та ін).

На рис. 7, 8, 9, 10, 11 та в табл. 1 і 2 наведено залежності між розмірами та масою у різних груп ґрунтової фауни [4] .

Вага тварин навіть у межах одного таксона може різнитися в сотні та тисячі разів, тому при графічному відображенні даних іноді зручніше користуватися логарифмічними шкалами (Численно, 1969). При цьому криволінійні залежності перетворюються на більш менш прямі. Чим коротше і товще тіло тварини, тим важче визначити його вагу за розмірами, тому що при цьому невеликому приросту в довжину відповідають суттєві збільшення ваги.Це добре видно при порівнянні залежності ваги від довжини тіла у різних груп колемболу (мал.

7). Так, у смінтурид залежність набагато крутіша, ніж в інших сімейств. Найбільш точно можна визначати вагу тіла за розмірами у тварин з довгим тонким тілом (багатоніжки, дротяники, симфіли, ізотоміди і т. д.).

Звичайно, треба усвідомлювати, наскільки наближені подібні розрахунки. Зокрема, співвідношення між довжиною та вагою сильно варіюють у різних вікових груп залежно від пори року, умов харчування та ін. На рис. 12 показано співвідношення довжини і ваги статевозрілих Eisenia norden- skioldi в різних місцеперебуваннях одного району. Як бачимо, кожному місцепроживання в середньому властиві специфічні співвідношення цих показників. У зв'язку з цим при проведенні кількісних обліків необхідно отримувати якомога більше побічних відомостей про фактори, що впливають на цікавий для нас показник. Це дає можливість вводити до розрахунків деякі поправки. Водночас безперечно і те, що в процесі синекологічних досліджень неможливо отримати прямим шляхом усі кількісні показники.

Величини біомаси зазвичай використовують як критерії потенційної біогеоценотичної ролі окремих груп тварин, продукційно-енергетичних відносин, підпорядкування структурних морфологічних категорій і т. д. звана розмірна структура ценозу. Останнім часом цьому приділяється багато уваги гідробіології. Основний показник розмірної структури - "середня вага особини" або "середня абстрактна вага" - відношення загальної біомаси угруповання до чисельності.Виявляються деякі цікаві закономірності зміни цього показника залежно від гідротермічного режиму та структури спільноти. З. І. Ананьєва (1971) відзначила закономірне збільшення «середньої ваги» колемболу в міру заростання голих ґрунтів у тундрі. П. П. Второв (1971) знайшов, що на Тянь-Шані при русі від більш хо-

А-Sminthuridae; Б - Hypogastruridae; В - Isotomidae; Г - Onychiurldae; Д- Entomo-bryidae

Мал. 8. Співвідношення ваги та довжини тіла у різних груп дрібних членистоногих (Dunger, 1968)

А-Oribatei; Б - Parasitiformes; В - Trombidiiformes; Г - Paurapoda, Д - Symphyla

Мал. 9. Залежність ваги тіла від довжини у енхітреїд (сира вага)

човенних і вологих територій до більш сухих і теплих розміри ґрунтових тварин (середня вага особини) зростають.

Незважаючи на вкрай сильне варіювання чисельності та розмірів (ваги) тварин різних таксонів та екологічних груп, між цими показниками існує досить виразна зворотна залежність: чим більший розмір тварин, тим нижча його максимально можлива чисельність на одиницю площі чи обсягу середовища. Вперше цього вказав М. З. Гіляров (1944, 1965). У зв'язку із цим П. П. Второв (1971) пропонує назвати цю залежність правилом М. З. Гілярова. За розрахунками П. П. Второва (1971), для ялинників Тянь-Шаня коефіцієнт кореляції логарифмів чисельності та логарифмів середньої ваги особини ґрунтових тварин (без найпростіших) ока-

Мал. 10. Криві залежності ваги тіла від довжини у деяких груп великих безхребетних

/ - гусениці совок, 2 - гусениці п'яниці; 3 - личинки комарів-довгоніжок Tipula; 4 - личинки жуків-скакунів (Cicindella atrata)

Мал. 11. Співвідношення між вагою тіла і розмірами у двох видів жуків листоїдів (за Довгіном і Медведєвим, 1974)

А - Cbrysochloa basilea; Б - Chrysoiina haemochlora

Рис. 12. Мінливість співвідношення між вагою та розмірами тіла у дощового хробака Eisenia nordenskioldi (п-ів Таймир)

1, 2, 3--різні біотопи в підзоні типових тундр (низов'я р. Пясини): / - водороздільна осоково-мохова тундра; 2 - плямиста тундра; , всі біотопи разом

Співвідношення розміру, ваги та інтенсивності дихання колемболу (за Dunger, 1968)

рівним 0,87. Додаткові розрахунки автора підтверджують, що даний кореляційний зв'язок може характеризуватися як дуже сильна.

Рівняння регресії цього правила, за П. П. Второвим (1971), має такий вигляд:

де N – чисельність, М – середня вага особини даної розмірної групи, а і b – коефіцієнти, з яких b – коефіцієнт регресії (зі знаком мінус), у геометричному сенсі це тангенс кута між лінією регресій та віссю абсцис Після потенціювання вираз виглядає так :

Якщо чисельність — кількість особин на 1 м 2 , а вага виражена в мг для 10 4 особин, то значення коефіцієнтів рівняння (1)

Співвідношення розміру, ваги та інтенсивності дихання різні/груп дрібних членистоногих (за Dunger, 1968)

будуть наступні: а = 5,60, Ь = - 0,78 + 0,07. служити характеристикою розмірної структури спільноти чи її частини (Второв, 1971).

Рівень біомаси різних груп організмів не визначається систематичним становищем чи еволюційним рівнем.Співвідношення за цими показниками залежить від місця виду чи групи у трофо-енергетичних зв'язках та у загальній системі структурних елементів спільноти. Максимальні біомаси сапрофагів набагато вищі, ніж у фітофагів, і в деяких випадках у тисячу разів перевищують показники максимальної маси хижаків. Навіть дуже далекі філогенетичні організми, що належать до близьких трофічних груп, дають величини сумарної біомаси одного порядку. Наприклад, за

даним І. В. Тюріна (1946), маса грунтових сапрофільних бактерій досягає 2500 кг/га. За деякими іншими даними (Аристовська, 1972), вона може бути в два-три рази більшою. Приблизно такого ж порядку цифр досягає в гумідних зонах маса основних сапрофагів — дощових хробаків (за нашими підрахунками, у широколистяних лісах — до 2500 кг/га). Максимальна маса зеленоїдних ссавців та безхребетних також характеризується цифрами приблизно одного порядку – кілька десятків кг на га.

Сумарна велика кількість тварин на одиницю площі досить добре відображає ступінь кількісного розвитку співтовариств в цілому, тобто відноситься до характеристик фізіономічної структури, морфології співтовариств. Для оцінки функціональних потенцій різних груп організмів дуже важливими є показники концентрації організмів в одиниці обсягу населеного субстрату. Так, в оголених ґрунтах плямистих тундрів сумарна маса на одиницю площі відносно невелика, не вище 11 г/м г, проте всі тварини сконцентровані в дуже тонкому (близько 2 см) поверхневому шарі, покритому нальотом лишайників.Очевидно, концентруючись у цьому найважливішому в біо-геоценотичному відношенні шарі, ґрунтові безхребетні, серед яких переважають енхітреїди, нематоди, колемболи відіграють істотну цінотичну роль. У чорноземних ґрунтах європейських лугових степів загальна маса педобіонтів близько 30 г/м\ проте основна її частина зосереджена в шарі ґрунту 50 см. Таким чином, в цілому концентрація тваринної маси в поверхневому шарі плямистих тундрів вища, ніж у чорноземному ґрунті. Однак і ці цифри не відображають справжнє співвідношення масштабів діяльності ґрунтової фауни у цих районах. У степах значно триваліший період сезонної активності безхребетних, а крім того, внаслідок більш високих температур, тут набагато вищий рівень їхньої метаболічної активності.

Відношення маси тварин до ваги субстрату може відрізнятися в сотні і тисячі разів. Так, у орних ґрунтах сумарна маса дрібних членистоногих становить десятитисячні частки відсотка від загальної ваги ґрунту, у лісовій підстилці та компостах вона виражається тисячними та сотими, а в гною та силосі — десятими частками відсотка, досягаючи у ряді випадків значення цілих чисел (Чорнова, 1971) ). Приблизно такі порядки цифр характеризують відношення сумарної маси мікроорганізмів до ваги грунту. За даними Д. Г. Звягінцева (1972), у перегнійно-глеєвому ґрунті сира вага мікроорганізмів становить 0,1% від ваги ґрунту. На думку Н. М. Чернової, максимально можливий рівень живої ваги дрібних членистоногих у скупченнях субстратів, що розкладаються, — близько 2%. Ці Приклади наводять на думку про те, що величина живої ваги ґрунтових тварин в одиниці маси субстрату пропорційно

льна вмісту органічної речовини.Дійсно, рівень маси дрібних членистоногих у розрахунку на одиницю органічної речовини у ґрунті, лісовій підстилці та компостах виражається ближчими цифрами (від 0,01 до 0,16%).

З погляду завдань комплексного синекологічного аналізу живого покриву маса організмів є лише з кількісних показників, співвідношення яких характеризує різні сторони структури і ценотичних відносин компонентів співтовариств. Біомаса може бути показником масштабів деяких форм цінотичної діяльності, наприклад, механічного на грунт. У цьому сенсі дощові черв'яки, які мають велику масу в гумідних умовах, безперечно ставляться до найважливіших агентів ґрунтоутворювального процесу. Проте величини маси не еквівалентні загальним енергетичним потенціям організмів, масштабам їхньої хімічної діяльності, трофічної активності. У зв'язку з цим в даний час при аналізі структури угруповань прийнято вводити і третій показник - інтенсивність метаболізму, що виражається в калоріях або величиною споживання кисню.

Інтенсивність сумарного метаболізму ближча, ніж біомаса, відбиває супідрядність компонентів ценозів у системі трофо-енергетичних відносин, тому дані показники особливо бажані у випадках, коли прагнемо зіставити питому вагу різних трофічних груп організмів, відбити інтенсивність геохімічної діяльності тощо. Так само, як і біомаса, сумарна інтенсивність метаболізму відноситься до одиниці площі (рідше - обсягу) за одиницю часу (година, доба, рік) за середньої або типової для даного періоду температури.Ці показники можна розраховувати одного виду, всіх видів цієї групи і навіть всього тваринного населення. Таким чином, ми можемо розрахувати загальну сумарну інтенсивність метаболізму (зокрема, загальну кількість споживаного кисню) всієї сукупності тварин, що мешкають на даній площі або в даному обсязі, так само як і частку кожного виду або окремих груп.

Існує зворотна залежність інтенсивності обміну від розмірів (ваги) організму: чим дрібніша тварина, тим більше вона витрачає кисню на одиницю ваги його тіла. У зв'язку з цим першість за цим показником переходить до дрібних масових форм. Серед ґрунтових безхребетних за величинами сумарного метаболізму (споживання кисню) на першому місці виявляються нематоди, енхітреїди, у ряді угруповань — колемболи та панцирні кліщі.

Для розрахунку сумарного метаболізму використовують дані щодо інтенсивності дихання або обміну в калоріях на одиницю ваги особин виду при даній температурі. Ці показники перемножуються на сумарну біомасу (виду чи групи). Таким про-

разом, одне з обов'язкових умов отримання вихідного матеріалу, придатного до розрахунку енергетичних показників — якомога більш дробовий облік як за систематичним і екологічним групам, а й у розмірах особин (див. табл. 1, 2). Іншими словами, вихідні величини чисельності та біомаси повинні відноситися по можливості до більш дробових розмірних груп у межах даного таксону. Це може

Мал. 13. Залежності споживання кисню від ваги у різних ґрунтових безхребетних (Dunger, 1968)

Вага - в логарифмічній шкалі

бути досягнуто виміром всіх особин у пробах чи окремих вибірках.Найбільш трудомістким є процес проміру нематод і мікроартропод, що зазвичай робиться під бінокулярним мікроскопом за допомогою окуляр-мікрометра.

Вихідні величини метаболізму в біоценологічних дослідженнях одержують трьома способами. По-перше, шляхом безпосереднього респірометрування представників груп, що враховуються. Методика цих робіт та огляд фактичних даних наведено у роботі Ю. Б. Бизової (1972), а також у справжньому збірнику. Однак нині лише в окремих випадках є можливість поєднувати кількісні біоценологічні дослідження з безпосереднім респірометруванням. Вивчення інтенсивності дихання вимагає значно більшого часу і більш громіздкого лабораторного обладнання, ніж дольові кількісні обліки.

Другий шлях — визначення вихідних даних за спеціальними номограмами, таблицями, що виводяться із усереднених респірометричних даних. Деякі приклади таких зведених даних наведено у табл. J та 2 і на рис. 13-16. Кривий рис. 13 побудована В. Дунгером на підставі великої кількості вимірів різними авторами інтенсивності дихання різних груп ґрунтових тварин. Логарифмічна шкала дозволяє відобразити на єдиній кривій залежність інтенсивності дихання від ваги у тварин з вкрай великою амплітудою ваги. Крива значно більш вирівняна порівняно з одержуваними на звичайних шкалах (рис. 14-16), але все ж таки і тут зберігається криволінійна залежність. Застосування логарифмічних

Інтенсивність обміну кал. на добу 1 безхребетних тварин різної ваги у різних температурних умовах (за Второвим, 1968)

шкал при меншому розмаху ваги, в межах однієї групи тварин дозволяє отримати майже прямолінійну залежність (рис. 16). Розкид даних щодо інтенсивності дихання окремих груп і за різних методиках буває дуже великий. Але в ряді випадків навіть різні методи дають дуже близькі цифри, які не виходять за межі певної залежності. Прикладом можуть бути відомості з дихання кількох видів мокриць, отримані різними авторами і зведені Ю. Б. Бизовой (рис. 14). Іноді розкид даних для різних видів і за різних методів настільки великий, що тільки спеціальні перетворення дозволяють виявити певну залежність. Так, на рис. 15 та 16 представлені результати вимірювання дихання панцирних кліщів та колембол зі зведення Ю. Б. Бизової. Виразна залежність вийшла лише за віднесенні даних до кількох розмірним (ваговим) класам, т. е. за її сильному огрубленні.

Третій шлях розрахунку енергетичних показників – використання спеціальних формул. Є ряд способів розрахунку кількості спожитого кисню (Бизова, 1972), але частіше використовують залежність обміну в калоріях від ваги тіла. У най-

більш загальному вигляді ця залежність виражається рівнянням Гем-Мінгсен для пойкілотермних тварин:

де М - основний обмін (кал. на добу -1) однієї особини (при 20 °), А - вага (в г). У гідробіологічній літературі є ряд уточнень цієї формули стосовно різних умов і різних груп водних тварин. Експериментальні дані різних авторів показують, що фактичний обмін приблизно вдвічі більший за основний.Є дані, що дозволяють розраховувати величини обміну за різних температур. Це дозволило П. П. Второву розрахувати зразкову інтенсивність обміну безхребетних за різних температурних умов (табл. 3). Основний обмін - це енергетичні витрати на підтримання життєдіяльності у стані спокою. У сумі з активним обміном, пов'язаним з м'язовою роботою під час руху, він дає загальний обмін.