Царство грибів
Крім звичних грибів, це царство включає дріжджі, плісняву, іржу, пологи Дощовик, Трюфель і Сморчок. Близько 100 000 різновидів грибів було описано систематиками. Гриби відмінні від рослин та тварин і тому гриби виділяють в окреме царство. Вони скрізь: у воді та в повітрі, на землі та у ґрунті, зовні та всередині рослин та тварин. У той час як одні гриби можна побачити лише в мікроскоп, інші сягають більш ніж на сотні гектарів. Гриби здаються рослинами, але тісно пов'язані з царством тварин. Оскільки гриби позбавлені фотосинтезу, вони не здатні виробляти органічні речовини з мінералів, води та газу, як це роблять рослини. Необхідні їм поживні речовини вони одержують із інших джерел. Осягати царство грибів біологія довірила мікології - розділу біології, якій відведено участь у вивченні грибів.
Ознаки царства грибів
До царства грибів належить група "нижчі гриби", до якої входять 3 відділи, 1 сімейство, 1 клас і 1 порядок і 1 підцарство "вищі гриби", що складається з 2-х відділів. Гриби різноманітні за своєю морфологією та середовищем проживання, є гетеротрофними організмами, які одержують готові органічні речовини поглинанням. Оболонка клітин грибів переважно складена з хітину – вуглеводу, тоді як оболонки клітин рослин складаються з целюлози. Енергетичні вуглеводи накопичуються у грибах у формі глікогену. Для погляду людини видно лише плодове тіло гриба, тоді яксам організм гриба є міцелієм, Що складається з крихітних ниток, названих гіфи . Харчування грибів відбувається абсорбцією поживних речовин із органічного матеріалу, на якому вони ростуть.У грибів немає органів травлення, вони перетравлюють поживні речовини, розщеплюючи їх до того, як вони пройдуть через клітинні стінки в гіфи. Гіфи виробляють ферменти та кислоти, які розщеплюють складні органічні молекули у прості комплекси.
Ознаки грибів якими гриби виділяють у окреме царство такі:
- Гриби є еукаріотичними організмами;
- Вони позбавлені судинної системи;
- Гриби розмножуються статевим і безстатевим способом. Статеве розмноження згадується як телеоморф, безстатеве розмноження згадується як анаморф;
- Вони розмножуються у вигляді спор;
- Залежно від видів та умов суперечки виробляються статевим способом (зиготи) та безстатевим (нерідко мітоспори);
- Гриби не здатні до руху, як це роблять тварини;
- Плодове тіло грибів може бути одноклітинним або складеним із мікроскопічних ниток, названих гіфи;
- Гіфи грибів ростуть постійно (верхівковий ріст), що властиво рослинам;
- Структура оболонки клітин подібна до рослин, але хімічно клітинна стінка грибів складається з хітину, як у деяких комах;
- Гриби виконують біосинтез хітину;
- За типом харчування гриби бувають сапрофітами, паразитами та симбіонтами;
- Гриби є гетеротрофними організмами;
- Гриби спочатку перетравлюють і потім поглинають поживні речовини, щоб досягти цього, вони виділяють ізоферменти;
- Гриби накопичують енергію у формі глікогену (тваринний крохмаль);
- Грибам властивий феномен мутації вже до наступного покоління;
- Грибні геноми відносяться до малих геномів еукаріотів. Грибні хромосоми та ядра відносно невеликі, і хромосомне число, в цілому, також низьке (4-8);
- Під час мітозу ядерна оболонка не зникає.
Грибні геноми відносяться до малих геномів еукаріотів, хоча окремі види мають відносно великі геноми, інші – дуже малі. Значно відрізняються розмірами геномів ооміцети (Альбуго laibachii (Albugo laibachii) 37 мегабіт, фітофтороз (Phytophtora infestans) 240 мегабіт). Грибні хромосоми та ядра відносно невеликі, і хромосомне число, загалом, також низьке (4-8), хоча і більш високе хромосомне число також зустрічається (наприклад, 21 у пухирчастої сажки кукурудзи (Ustilago maydis)). [1]
Класифікація царства грибів
На основі спорангіїв, у яких продукуються суперечки, гриби класифікуються на чотири відділи:
Відділ аскомікоту: сумчасті гриби
Сумчасті гриби виробляють суперечки у маленьких мішечках у формі чашки, званих асками, звідси й ім'я аскомікота. Зрілі суперечки в мішечках відомі як аскоспори, вони вивільняються з кінця аски, що розкривається. Дріжджі є найпоширенішими одноклітинними у царстві грибів біологія їх розмноження характеризується брунькуванням – безстатевим процесом. Зародки формуються на стінці батьківської клітини, потім вони відщеплюються і перетворюються на нові ідентичні батьківські дріжджові клітини [2]. Прикладами сумчастих грибів є Сморчки, Трюфелі, гриби бокальчики та порошкоподібна пліснява. Сумчастими є пологи: Аспергілл (Aspergillus), суперечки (Claviceps) і вигляд Нейроспора густа (Neurospora).
Царство грибів
Довгий час гриби вивчалися в концепціях ботаніки (розділ біології, що досліджує рослини). І лише у 1970-ті роки вони були винесені до окремого царства.
Гриби — унікальна група живих організмів. Їх неможливо повною мірою віднести ні до рослин, ні до тварин. Вони існують мільйони років.І оскільки досі широко поширені і продовжують еволюціонувати, можна говорити про те, що ця форма життя дуже вдала і перспективна.
- сапроторофами (живляться органічними речовинами відмерлих організмів);
- паразитами (живляться органічними сполуками живих організмів).
Розмноження грибів може бути:
- вегетативне (розподіл міцелію на окремі частини, з кожної надалі виростає гриб);
- безстатеве (за допомогою спороутворення, передача спор здійснюється тваринами та комахами, повітряними та водними течіями);
- статеве (освіта сперматозоїдів в антеридиях та яйцеклітин в оогоніях).
Тривалість життєвого циклу: від декількох днів (цвілі гриби) до декількох років (капелювальні гриби).
Ознаки та особливості царства грибів
Ознаки грибів можна поділити на 3 групи:
Спільне з флорою:
- нерухомість (вони не можуть інтенсивно пересуватися);
- зростання переважно верхівки;
- наявність клітинної стінки;
- споживання кисню.
Спільне з фауною:
- гетеротрофи, тобто вони не здатні синтезувати органічні речовини з неорганічних;
- кінцевий продукт обміну речовин – сечовина;
- у клітинних стінках грибів міститься хітин, що дещо наближає їх до комах;
- у клітинах грибів відсутні пластиди (хлоропласти, лейкопласти, хромопласти), які є у клітинах рослин.
Особливості:
- мають кореневу систему - міцелій (грибниця, вегетативне тіло гриба), що відрізняється від стандартів коріння рослин;
- зовнішнє травлення, спосіб харчування - оглядофний (всмоктуючий);
- для забезпечення всмоктування поживних речовин гриби підтримують високий внутрішньоклітинний тиск;
- мають запасну поживну речовину - полісахарид глікоген;
- мають здатність необмеженого зростання;
- більшості плодоносних грибів для зростання та розвитку необхідна висока вологість, тому активніше вони ростуть у дощову погоду;
- можуть вступати в симбіоз із насіннєвими рослинами, утворюючи мікоризу (грибокорінь).
Основні представники
Розмаїття грибів не дозволяє виділити будь-яких типових представників.
Гриби мають стовбур і капелюшок, ростуть у лісах, віддаючи перевагу тінистим місцям, люблять воду і восени потрапляють до нас на стіл.
- Їстівні - безпечні для людини і придатні для вживання в їжу без спеціальної обробки, тобто в сирому або висушеному вигляді (наприклад можна навести білий гриб, підберезник, осінок осінній, подосиновик, рудик, дощовик, білий трюфель, лисичка звичайна та інші).
- Умовно-їстівні - придатні в їжу тільки після термічної обробки (вантаж, лисичка несправжня, опінок зимовий, печериця переліскова, валуй та інші).
- Неїстівні, або отруйні (червоний мухомор, бліда поганка, жовчний гриб та інші).
Класифікація, що широко використовується в науці, передбачає розподіл грибів на:
- нижчі, як правило, одноклітинні (дріжджові та плісняві гриби);
- вищі - багатоклітинні (трутовики, капелюшкові гриби).
Залежно від типу зростання (гіфальний або дріжджовий) виділяється дві групи грибів:
- гіфоміцети (міцеліальні, нитчасті гриби, пліснява);
- бластоміцети (дріжджі та дріжджоподібні гриби).
Біологічна та екологічна різноманітність грибів дуже велика. За деякими оцінками на Землі існує до 1,5 мільйонів видів грибів.
Гриби відіграють важливу роль у процесах розвитку екосистеми: якісь із них приносять користь, якісь несуть шкоду.Будова може сильно відрізнятися — від одноклітинних до складних капелюшкових форм. Вони живуть на суші та у воді, на різних субстратах, з'являються на речах, продуктах харчування і навіть на тілах тварин та людей.
Царство гриби
Тривалий час гриби відносили до царства рослини, проте за будовою та способом життя гриби дуже відрізняються як від рослин, так і від тварин, тому їх виділяють в окреме царство живих організмів — царство гриби.
За сучасними науковими уявленнями гриби виникли незалежно від рослин від особливої групи давніх одноклітинних еукаріотів близько 1 млрд років т.зв. (Саме до цього часу відносяться викопні залишки перших схожих на гриби організмів). Однак організми, які можна було б з упевненістю віднести до царства гриби, виникли лише в ордовику, близько 500 млн. років т.зв., а представники підцарства справжніх грибів з'явився на Землі до кінця карбону, близько 300 млн. років т.зв.
Нині більшість грибів живе суші, але найдавніші гриби були, очевидно, водними організмами.
Представники підцарства справжніх грибів - зигоміцети, аскоміцети, базидіоміцети та недосконалі гриби або дейтероміцети (табл. 1) - безсумнівно споріднені один одному організми і мають спільне походження. Однак до царства грибів відносяться також хитридіоміцети, ооміцети, акразіоміцети та слизовики, походження яких, мабуть, по-різному. (В даний час ці організми виділяють у підцарство грибоподібні-табл. 1.)
Хітродіоміцети, або гриби-водорості, можливо, близькі до справжніх грибів (до складу їхньої клітинної стінки теж входить хітин). Клітинна стінка водяних плісняв — ооміцетів не містить хітину і так само, як у рослин, складається з целюлози.Можливо, ооміцети це видозмінні водорості (не виключено, що від водоростей походять і хитридоміцети).
Таблиця 1 Систематика грибів
Царство гриби (Fungi, Mycetalia, або Mycota)
Підцарство грибоподібні (Myxobionta)
Відділ слизовики (Myxomycota)
плазмодіофора - збудник кили капусти
Відділ акразіоміцети, або клітинні слизові речовини (Acrasiomycota)
Відділ хітрідіоміцети (Chytridiomycota)
нижчі гриби (міцелій не септований)
Відділ ооміцети (Oomycota)
нижчі гриби (міцелій не септований)
Підцарство справжні гриби
Відділ справжні гриби (Eumycota)
Клас зигоміцети (Zygomycetes)
нижчі гриби (міцелій не септований)
цвіль мукор, хлібна цвіль
Клас аскоміцети (Ascomycetes)
пеніцили, аспергіли, дріжджі, зморшки та рядки
Клас недосконалі гриби, або дейтероміцети (Fungi Imperfectly Deuteromycetes)
фузаріум - збудник фузаріозів рослин
Клас базиріоміцети (Basidiomycetes)
трутовик, печериця, білий гриб, збудники сажки та лінійної іржі
Відділ лишайники (Lichenes)
симбіотичні спільноти фібів та водоростей
ягель або оленячий мох (лишайники ряду кладонія)
На відміну від рослин гриби-гетеротрофи, вони не здатні до фотосинтезу і живляться готовими органічними речовинами. .
За своєю екологічною роллю гриби — редуценти.Гриби та бактерії, руйнуючи органічні залишки до мінеральних речовин, необхідних продуцентам — рослинам, замикають кругообіг речовин у біосфері, тому вони також необхідні підтримки життя Землі, як і продуценти.
Не менш важливу екологічну роль грають гриби і як симбіонти вищих рослин. Як відомо, гриби утворюють із корінням вищих рослин симбіотичне співтовариство — грибокорінь чи мікоризу. Близько 80% вищих рослин не можуть нормально рости та розвиватися без допомоги мікоризних грибів.
Важливу роль природі грають і симбіотичні спільноти грибів і водоростей — лишайники. Лишайники - найважливіший компонент піонерних угруповань живих організмів, що першими заселяють схили вулканів, голі скелі, неживі ґрунти після сповзання льодовиків і т.д. Величезні простори приполярних тундрів покриті лишайниками. Сукупність кущових лишайників роду кладонія, які називають ягелем або оленячим мохом, - основа північного оленів і джерело харчування для багатьох тварин тундри.
Гриби здатні завдавати людині величезних матеріальних збитків. Оскільки гриби є редуцентами, вони мають потужний набір ферментів, які можуть руйнувати практично будь-які органічні речовини.
Гриби руйнують дерев'яні споруди, псують харчові продукти, шкіру, тканини, папір, картон, фарби, книги у бібліотеках та картини у сховищах, ізоляцію кабелів та електропроводів, реактивне паливо, фотоплівку, лінзи оптичних приладів та навіть ілюмінатори космічних кораблів.
Захиститися від грибів дуже складно, оскільки вони утворюють стійкі до зовнішніх впливів суперечки та здатні існувати у найекстремальніших умовах.Так, є гриби, які можуть псувати м'ясо, що зберігається в холодильниках при температурі -60 °С. У той самий час деякі гриби — термофіли здатні існувати й активно зростати у питній воді гарячих джерел за нормальної температури понад +60 °З.
Багато грибів виробляють токсини. Особливо небезпечні афлатоксини — найсильніші канцерогени, які вже діють при концентраціях у кілька десятимільйонних часток відсотка (1/10 000 000%).
Якщо паразитичні бактерії викликають хвороби насамперед тварин та людини, то гриби – основні збудники хвороб рослин. Щорічно гриби завдають колосальної шкоди сільському господарству, вражаючи безліч різних сільськогосподарських культур. Існують і гриби, патогенні для тварин та людини.
Водночас людина активно використовує гриби у своїй господарській діяльності. Основою бродильних виробництв — хлібопечення, виноробства та пивоваріння є діяльність дріжджових грибів.
Гриби є продуцентами антибіотиків, зокрема пеніциліну, ферментів, органічних кислот та розчинників, гормонів та засобів захисту рослин, а у 1979 р. швейцарська фірма «Сандоз» отримала за допомогою одного із ґрунтових грибів найцінніший лікарський препарат — циклоспорин.
Циклоспорин здатний пригнічувати імунітет, не викликаючи ускладнень, пов'язаних із застосуванням інших імунодепресантів, які пригнічуючи імунітет одночасно вбивають клітини кісткового мозку. Застосування препарату зробило реальною операцію з пересадки серця і значно підвищило ефективність пересадки інших органів і тканин.
Будова та фізіологія грибів
У переважної більшості грибів тіло довге, ниткоподібне. Нитки, з яких складається тіло гриба, називаються гіфами, а сукупність гіф - міцелієм.
Гриби умовно ділять на нижчі та вищі.
У нижчих грибів тіло є однією гігантською багатоядерною клітиною. У вищих міцелій грибів розділений поперечними перегородками (їх називають септами) на окремі осередки. Такий міцелій називають септованим (умовно його можна назвати багатоклітинним).
Поперечні перегородки в міцелії вищих грибів – септи – мають отвори (пори), іноді дуже великі. Тому в деяких грибів цитоплазма, а разом з нею та ядра можуть вільно переміщатися вздовж усієї гіфи.
Завдяки нитчастій будові тіла у грибів дуже велика площа контакту із субстратом. Ферменти, що перетравлюють органічні речовини субстрату, гриби виділяють назовні, а потім всмоктують продукти перетравлення.
Тривалий час гриби відносили до царства рослин, проте гриби відрізняються від рослин багатьма дуже важливими рисами фізіології, і в першу чергу способом харчування. На відміну від рослин, гриби не здатні синтезувати органічні речовини з неорганічних і харчуються готовими органічними речовинами (такі організми називають гетеротрофними).
Так само як у рослин, клітинна мембрана у грибів захищена зовні клітинною стінкою, але, на відміну від рослин, до складу клітинної стінки грибів входить особливий вуглевод - хітин, що представляє собою полімер азотовмісного похідного глюкози - N-ацетилглюкозаміну. З хітину складаються і панцирі членистоногих, у тому числі комах. (Клітинна стінка рослин, як відомо, складається головним чином з целюлози.) У порівнянні з целюлозою хітин значно стійкіший до руйнування бактеріями.
Мікрофібрили хітину, що є основою клітинної стінки грибів, занурені в матрикс з інших полісахаридів.
Запасний вуглевод грибів - глікоген, який є запасним вуглеводом тварин (у рослин основний запасний вуглевод - крохмаль), а один з продуктів обміну речовин грибів - сечовина.
Розмноження грибів
Процеси розмноження у грибів дуже складні та своєрідні. Вони суттєво відрізняються від процесів розмноження як рослин, так і тварин.
Незвичайно проходять у справжніх грибів процеси мітозу та мейозу. Під час мітозу та мейозу ядерна оболонка у них не розчиняється і веретено поділу утворюється прямо всередині ядра.
Центріолі у справжніх грибів, як і у рослин, відсутні.
Гетерокаріоз
При злитті гіф генетично різних грибів (їх називають плюс (+) та мінус (-) штамами) утворюється єдиний міцелій, у якому, не зливаючись, співіснують ядра як плюс (+), так і мінус (-) штаму. Такий міцелій називають дикаріотичним (дикаріоном) або гетерокаріотичним.
Явище гетерокаріозу було відкрито Г. Бургеффом 1912 р.
У гетерокаріотичних штамів на фізіологічні властивості організму впливають обидва ядра, так само, як на фізіологію диплоїдного організму впливає генетична інформація обох алельних (парних) хромосом.
Наприклад, для синтезу аргініну грибу нейроспорі (Neurospora) необхідні два ферменти Ф1 та Ф2. В одного з мутантних штамів нейроспори (штам Arg1) немає гена, що відповідає за синтез ферменту Ф1, а в іншого штаму (штам Arg10) — гена, що відповідає за синтез ферменту Ф2, тому жоден з цих штамів не може зростати на живильному середовищі, позбавленому аргініну. При злитті гіф штамів Arg1 та Arg10 утворюється дикаріонздатний синтезувати як фермент Ф1, так і фермент Ф2, внаслідок чого дикаріон може рости на середовищі без аргініну.
Парасексуальність у грибів
Це було відкрито 1952 р.американськими дослідниками Дж. Понтекорво та Дж. Ролером. Працюючи з грибом Aspergillus nidulansВони виявили, що в гетерокаріотичному міцелії гаплоїдні ядра можуть іноді зливатися. Щоправда, таких ядер дуже мало: на 1000 гаплоїдних ядер у Aspergillus nidulans припадає лише одне диплоїдне ядро.
У диплоїдних ядрах може відбуватися кросинговер (обмін ділянками сусідніх хромосом). Після кросинговера з диплоїдного ядра можуть знову утворитися гаплоїдні ядра, але вже від вихідних. Ймовірно, цей процес відіграє певну роль у створенні генетичної різноманітності грибів.
Поняття про нижчі та вищі гриби
Широко поширений розподіл грибів на нижчі та вищі - штучне.
У нижчих грибів міцелій не септований і є однією, іноді гігантською багатоядерною клітиною. У життєвому циклі нижчих грибів домінує гаплоїдна життєва форма, диплоїдна лише зигота. Проростання зиготи починається з мейозу, тому суперечки (або зооспори) завжди гаплоїдні.
До групи нижчих грибів відносяться 2 відділи підцарства грибоподібні – хитридіоміцети та ооміцети та 1 відділ підцарства справжніх грибів – зигоміцети. Життєві цикли хітридіоміцетів та більшості ооміцетів пов'язані з водою. Зигоміцети мешкають на суші.
Вищі гриби мають багатоклітинний, а точніше септований міцелій і, як правило, ведуть наземний спосіб життя. Усі вищі гриби належать до царства справжніх грибів. До групи вищих грибів входять 3 відділи справжніх грибів: аскоміцети, базидіоміцети та недосконалі гриби або дейтероміцети.
Однією із фаз життєвого циклу у всіх вищих грибів є дикаріотичний міцелій (дикаріон). У базидіоміцегів дикаріон — домінуюча життєва форма.
Підцарство грибоподібні (Myxobionta)
У представників цього підцарства репродуктивні клітини рухомі та забезпечені 1-2 джгутиками. Мітоз і мейоз хитридіоміцетів та ооміцетів протікає не так, як у справжніх грибів, а так само, як у всіх інших еукаріотів (тобто з розчиненням ядерної оболонки). У клітинах присутні центріолі.
Відділ хітрідіоміцети (Chytridiomycota)
Відділ містить 300 видів.
Більшість хитридіоміцетів мешкає у воді, тому іноді їх називають гриби-водорості.
Хітрідіоміцети – дуже примітивні організми. Вони не мають міцелію. Тіло їх є або голою багатоядерною, схожою на амебу клітиною, або округлою клітиною, від якої відходять без'ядерні вирости — зародкові гіфи.
Безстатеве розмноження здійснюється зооспорами. Форми статевого розмноження різноманітні: ізогамія, гетерогамія, оогамія. Характерна риса хитридіоміцетів - єдиний гладкий джгутик у спор та гамет. До складу клітинної стінки хитридіоміцетів входить хітін.
Найбільш відомі представники відділу - гриби ольпідій та синхітрій, що викликають захворювання рослин.
Ольпідій капустяний (Olpidium brassicae) - Мал. 21.4.1.1 - вражає розсаду капусти, викликаючи хворобу під назвою «чорна ніжка». Уражені грибом корінь та нижня частина стебла чорніють та загнивають.
У формі амебоіда або плазмодія ольпідій паразитує у клітинах епідерми чи кори кореня. Ядра плазмодія багаторазово діляться, після чого він покривається товстою оболонкою і повністю перетворюється на зооспорангію. Потім на зооспорангії утворюється довга вивідна трубка, за якою зооспори досягають поверхні кореня і виходять у ґрунтову воду.
Одножгутикові зооспори підпливають до нової рослини, проникають у клітини її кореня, і починається новий цикл розвитку. Зазвичай він триває 2-3 дні.
Статевий процес ольпідія-ізогамія.При злитті гамет утворюється рухлива планозигота, що має 2 ядра та 2 джгутики. Планозигота покривається товстою оболонкою і перетворюється на цисту. Циста зимує у тілі господаря. При проростанні цисти ядра гамет зливаються, потім знову редукційно діляться. Утворюється багатоядерний плазмодій, який переходить до вегетативного розмноження.
Заходи боротьби з капустяним ольпідієм - помірне зволоження парника та дезінфекція ґрунту (зазвичай його проводять за допомогою формаліну).
Один із найважливіших представників відділу хітридіоміцетів — синхітрій (Synchytrium endobioticum), що викликає ураження бульб картоплі, зване раком картоплі (Рис. 21.4.1.2).
Цикли як безстатевого, і статевого розмноження синхітрію аналогічні циклам розмноження ольпирия. Так само як у ольпірію, статевий процес у синхітрію - ізогамія.
Зооспори синхітрію, проникаючи у клітини бульби картоплі, перетворюються на амебоіди (плазмодії). Клітини картоплі, що оточують плазмодії, починають посилено ділитися, утворюючи «пухлину».
Уражені синхітрієм бульби часто недорозвинені, містять мало крохмалю, при зберіганні швидко загниють. Основний захід боротьби із синхітрієм – селекція ракостійких сортів.
Мал. 21.4.1.1. Ольпідій (Olpidium brassicae): а) розсада капусти, уражена ольпідієм; б) плазмодій (1) та цисти (2) у клітинах кореневої шийки;
Мал. 21.4.1.2. Синхітрій (Synchytrium endobioticum): а) бульби та столони картоплі, уражені синхітрієм; б) цисти
Відділ ооміцети (Oomycota)
Відділ включає понад 500 видів.
Ооміцети часто називають водними пліснявами. Життєвий цикл більшості ооміцетів пов'язаний із водою.
Міцелій ооміцетів складається із сильно розгалужених багатоядерних гіф.
Клітинна стінка ооміцетів не містить хітину і полягає в основному з целюлози, Що різко відрізняє їх від інших грибів.
Безстатеве розмноження здійснюється за допомогою рухомих, двожгутикових зооспор, один джгутик у яких гладкий, а інший перистий.
Розглянемо 2 із 4 порядків ооміцетів: порядок сапролегнієві та порядок пероноспорові.
Порядок сапролегнієвий (Saprolegniales)
Життєвий цикл ооміцетів
Розглянемо життєвий цикл ооміцетів на прикладі сапролегнії (Saprolegnia) - рис. 21.4.2.1 Ця водна цвіль живе в прісноводних водоймах. Вона може розвиватися і як сапрофіт на відмерлих комах, і як паразит.
Міцелій у сапролегнії диплоїдний.
Рис 21.4.2.1.
При статевому розмноженні гіфи гриба утворюють жіночі та чоловічі статеві органи. оогонії і антеридії.
Оогоній має форму кулі. У ньому шляхом мейозу формуються гаплоїдні яйцеклітини. з антеридія переміщаються до яйцеклітин і зливаються з ними. Після злиття ядра яйцеклітини з чоловічим ядром антеридія утворюється товстостінна зигота-ооспора.
Безстатеве розмноження сапролегнії здійснюється за допомогою двожгутикових зооспор, причому виникає два покоління зооспор, що різняться на вигляд (їх джгутики розходяться під різним кутом).Спочатку із зооспорангії виходять первинні двожгутикові зооспори, які незабаром інцистуються. З цисту виходять вторинні зооспори, які також інцистуються, а потім, після закінчення періоду спокою, дають початок новому міцелію.
Порядок пероноспоровий (Peronosporales)
Представники порядку пероноспорові (Peronosporales) — в основному сухопутні організми, але в присутності крапельнорідкої вологи утворюють зооспори.
Серед пероноспорових багато шкідників сільського господарства. Найбільш небезпечним з них є фітофтора (Phytophtora).
Фітофтора завдає величезних збитків сільському господарству. Сама назва (фітофтора) означає "руйнівник рослин".
Вражаюча картопля фітофтора інфестанс (Phytophtora infestans) розмножується переважно безстатевим шляхом.
Розвиваючись у тканинах листка, фітофтор викликає відмирання клітин хлорофілоносної паренхіми. На листі утворюються бурі плями відмерлої тканини (некротичні плями), рослини втрачають листя та гинуть. Фітофтора вражає і бульби картоплі, викликаючи їх потемніння. Зараження відбувається під час збирання картоплі при контакті бульб з ураженим бадиллям або під час дощів, коли суперечки просочуються в ґрунт разом з водою.
Розвиваючись у тканинах листка, міцелій утворює особливі вирости. гаусторії, що проникають у клітини та висмоктують їх вміст. Потім гіфи фітофтори виходять назовні через продихи, гілкуються і утворюють овальні конідії, які розносяться повітряними течіями (рис. 21.4.2.2).
У вологу погоду в краплинах дощу та роси конідії перетворюються на рухливі двожгутикові зооспори, а в суху погоду проростають на гіфи. Оскільки розселення за допомогою зооспору йде набагато швидше і ефективніше, спалахи фітофтори спостерігаються тільки в сиру погоду.
Статеве розмноження фітофтори проходить у ґрунті, поза рослиною.Цикл розмноження такий самий, як у сапролегнії.
Ооспори та міцелій зимують на рослинних рештках, тому важливим заходом боротьби з фітофторою є їх знищення та щорічна зміна місця посадки картоплі (застосування сівозміни).
Для боротьби з фітофторою рослини профілактично обприскують бордоською рідиною (захворіла рослина врятувати вже не можна). Постійно ведеться робота з селекції стійких до фітофтори сортів.
Мал. 21.4.2.2. фітофтора (Phytophthora infestans) а) втеча картоплі, уражена фітофторою; б) розріз ураженого листа; в) зооспорангій, вихід зооспор та проростання зооспори; г) проникнення зооспори в бульбу; д) розріз бульби, ураженої фітофторою; е) проростання зооспорангії в гіфу
Фітофтора інфестанс (Phytophtom infestans) - Збудник фітофторозу картоплі - стала причиною страшного голоду в Ірландії в 1846-1847 р.р.
Картопля, впровадження якого зустріло сильний опір у Європі, стала основною продовольчою культурою Ірландії вже у 17 ст. У 19 ст. він був практично єдиною жебраком ірландських селян.
Влітку 1846 р. внаслідок зараження фітофторою вага посадки картоплі в Ірландії загинула протягом тижня. Внаслідок голоду населення Ірландії скоротилося на 2 млн осіб (з 8,5 до 6,5 млн). У тому числі 800 тис. людина померло від виснаження, інші ж емігрували переважно у США.
Представники роду фітофтора вражають не лише картоплю, а й інші сільськогосподарські культури: какао, томати, ананаси, цибулю, суницю, цитрусові, тютюн, плантації папайї та каучуконосів. Живе у ґрунті Phytophtora litmamoni занапастила мільйони дерев авакадо в Каліфорнії та десятки тисяч гектарів евкаліптових лісів в Австралії, а інший представник пероноспорових — блакитна пліснява (Peronospora hyoscyami) 1979 р. завдала плантаціям тютюну в Канаді та США збитків, оцінених у чверть мільярда доларів.
Національним лихом для Франції стала свого часу і хибна епідемія борошнистої роси або мілдью, спричинена грибом із порядку пероноспорові плазмопарою (Plasmopara viticola).
Хибна борошниста роса була завезена до Франції в 1870 р. на американській виноградній лозі, яку імпортували через стійкість її до інших захворювань винограду. Хвороба поставила під загрозу виноробство всієї Франції. одного із професорів Бордоського університету.
Селяни на околицях Бордо здавна обприскували виноград, що росте уздовж доріг, сумішшю мідного купоросу і сірки для того, щоб відбити у перехожих бажання поласувати гронами. , що отримала назву «бордоська рідина». Бордоська рідина стала першим хімічним засобом захисту рослин.
