28. Грунт як місце існування тварин. Тваринний світ грунту. Пристосування тварин до життя у ґрунті. Типи ґрунтових тварин. Ґрунтові тварини та родючість ґрунту

Як довкілля тварин грунт сильно відрізняється від води та повітря. Грунт є пухкий тонкий поверхневий шар суші, що контактує з повітряним середовищем. Незважаючи на незначну товщину, ця оболонка Землі грає найважливішу роль поширенні життя. Грунт є не просто твердим тілом, як більшість порід літосфери, а складною трифазною системою, в якій тверді частинки оточені повітрям і водою. Вона пронизана порожнинами, заповненими сумішшю газів та водними розчинами, і тому в ній складаються надзвичайно різноманітні умови, сприятливі для життя безлічі мікро- та макроорганізмів. У ґрунті згладжені температурні коливання порівняно з приземним шаром повітря, а наявність ґрунтових вод та проникнення опадів створюють запаси вологи та забезпечують режим вологості, проміжний між водним та наземним середовищем. У ґрунті концентруються запаси органічних та мінеральних речовин, що поставляються відмираючою рослинністю та трупами тварин. Все це визначає велику насиченість ґрунту життям.

Будь-якій тварині, щоб жити, необхідно дихати. Для дихання у ґрунті інші умови, ніж у воді чи у повітрі. До складу ґрунту входять тверді частинки, вода та повітря. Тверді частинки у вигляді невеликих грудочок займають трохи більше половини об'єму ґрунту; решта обсягу припадає на частку проміжків — пір, які можуть бути заповнені повітрям (у сухому ґрунті) або водою (у ґрунті, насиченому вологою).

Волога в ґрунті присутній у різних станах:

• пов'язана (гігроскопічна та плівкова) міцно утримується поверхнею ґрунтових частинок;
• капілярна займає дрібні пори і може пересуватися по них у різних напрямках;
• гравітаційна заповнює більші порожнечі та повільно просочується вниз під впливом сили тяжіння;
• пароподібна міститься у ґрунтовому повітрі.

Вміст води неоднаковий у різних ґрунтах і в різний час. Якщо дуже багато гравітаційної вологи, то режим ґрунту близький до режиму водойм. У сухому ґрунті залишається лише зв'язана вода, і умови наближаються до наземних.

склад ґрунтового повітря мінливий. З глибиною у ньому сильно падає вміст кисню та зростає концентрація вуглекислого газу. У зв'язку з присутністю в ґрунті органічних речовин, що розкладаються, у ґрунтовому повітрі може бути висока концентрація таких токсичних газів, як аміак, сірководень, метан та ін. При затопленні ґрунту або інтенсивному гнитті рослинних залишків місцями можуть виникати повністю анаеробні умови.

Коливання температури різання тільки на поверхні ґрунту. Тут вони можуть бути навіть сильнішими, ніж у приземному шарі повітря. Проте з кожним сантиметром углиб добові та сезонні температурні зміни стають дедалі меншими і на глибині 1—1,5 м практично вже не простежуються.

Всі ці особливості призводять до того, що, незважаючи на велику неоднорідність екологічних умов у ґрунті, вона виступає як досить стабільне середовище, особливо рухливих організмів. Зрозуміло, що тварини можуть порівняно швидко рухатися у ґрунті лише у природних порожнинах, тріщинах або раніше проритих ходах.Якщо нічого цього на шляху немає, то просунутися тварина може тільки прориваючи хід і відгрібаючи землю назад або заковтуючи землю і пропускаючи її через кишечник.

Мешканці ґрунту. Неоднорідність ґрунту призводить до того, що для організмів різних розмірів він виступає як різне середовище. Для мікроорганізмів особливе значення має величезна сумарна поверхня ґрунтових частинок, тому що на них адсорбується переважна частина мікробного населення. Завдяки такій будові ґрунту в ній живуть численні тварини, які дихають через шкіру. Більше того, у ґрунті живуть сотні видів справжніх прісноводних тварин, що населяють річки, ставки та болота. Щоправда, це все мікроскопічні істоти — нижчі черв'яки та найпростіші одноклітинні. Вони рухаються, плавають у плівці води, що покриває ґрунтові частинки. Якщо грунт висихає, ці тварини виділяють захисну оболонку і засипають, впадають у стан анабіозу.

Серед ґрунтових тварин зустрічаються і хижаки та такі, що живляться частинами живих рослин, головним чином корінням. Є в грунті, і споживачі рослинних і тваринних залишків, що розкладаються; можливо, в їхньому харчуванні чималу роль відіграють і бактерії. «Мирні» кроти поїдають величезну кількість дощових хробаків, равликів та личинок комах, нападають вони навіть на жаб, ящірок та мишей. Хижаки є майже серед усіх груп безхребетних, що живуть у ґрунті. Великі інфузорії харчуються не лише бактеріями, а й найпростішими тваринами, наприклад джгутиковими. До хижаків належать павуки та близькі до них сінокосці.

Свою їжу ґрунтові тварини знаходять або в самому ґрунті, або на її поверхні. Життєдіяльність багатьох із них дуже корисна. Особливо корисні дощові черв'яки.Вони затягують у свої нори величезну кількість рослинних залишків, що сприяє утворенню перегною та повертає у ґрунт речовини, витягнуті з неї корінням рослин.

У ґрунті «працюють» не лише дощові черв'яки, а й їхні найближчі родичі:

• білуваті кільчасті черв'яки (енхітреїди, або горщикові черв'яки),
• деякі види мікроскопічних круглих хробаків (нематоди),
• дрібні кліщі,
• різні комахи,
• мокриці,
• багатоніжки ,
• равлики.

Впливає на ґрунт і чисто механічна робота багатьох тварин, що в ній живуть. Вони прокладають ходи, перемішують і розпушують ґрунт, риють нори. Це кроти, бабаки, ховрахи, тушканчики, польові та лісові миші, хом'яки, полівки, сліпаки. Порівняно великі ходи деяких із цих тварин йдуть углиб на 1—4 м. У деяких місцях, наприклад, у степовій зоні, велика кількість ходів і нор рують у ґрунті жуки-гнійники, капустянки, цвіркуни, тарантули, мурахи, а в тропіках — терміти.

Крім постійних мешканців ґрунту, серед великих тварин можна виділити велику екологічну групу мешканців нір (сусліки, бабаки, тушканчики, кролики, борсуки тощо). Вони годуються на поверхні, але розмножуються, зимують, відпочивають, рятуються від небезпеки у ґрунті. Цілий ряд інших тварин використовує їхні нори, знаходячи в них сприятливий мікроклімат та укриття від ворогів. Норники мають риси будови, характерні для наземних тварин, але мають ряд пристосувань, пов'язаних з риючим способом життя. Наприклад, у борсуків довгі пазурі та сильна мускулатура на передніх кінцівках, вузька голова, невеликі вушні раковини. У кроликів у порівнянні з зайцями, що не риють нір, помітно вкорочені вуха та задні ноги, міцніший череп, сильніше розвинені кістки та мускулатура передпліч і т.п.

Грунт і деякі з тварин, що живуть у ній, служать середовищем, в якому розвиваються або через яке передаються паразити і хвороботворні організми. У грунті розвиваються яйця та личинки багатьох круглих хробаків, наприклад, аскарид та волосоголовців, які паразитують у дорослому стані в організмі людини та свійських тварин. Ними заражаються при вживанні немитих овочів.

У мешканців ґрунту в процесі еволюції виробилися пристосування до відповідних умов життя:

• особливості форми та будови тіла,
• фізіологічних процесів,
• розмноження та розвитку,
• можливості переносити несприятливі умови, поведінки.

У дощових черв'яків, нематод, більшості багатоніжок, у личинок багатьох жуків і мух сильно подовжене гнучке тіло, що дозволяє легко просуватися у звивистих вузьких ходах та тріщинах ґрунту. Щетинки у дощових та інших кільчастих черв'яків, волоски та кігтики у членистоногих дозволяють їм значно прискорювати свої рухи у ґрунті та міцно утримуватись у норах, чіпляючись за стінки ходів. Як повільно повзе черв'як поверхнею землі і з якою швидкістю, по суті моментально, він ховається у своїй норі. Прокладаючи нові ходи, деякі ґрунтові тварини, наприклад, черв'яки, поперемінно витягують і скорочують тіло. При цьому передній кінець тварини періодично перекачується порожнинна рідина. Він сильно роздувається і розштовхує ґрунтові частинки. Інші тварини, наприклад, кроти, розчищають собі шлях, копаючи землю передніми лапами, які перетворилися на спеціальні органи копання.

Забарвлення тварин, які постійно живуть у грунті, зазвичай бліда — сірувата, жовтувата, білувата. Очі в них, як правило, розвинені слабко або відсутні. Зате дуже тонко розвинулися органи нюху та дотику.

Мешканці ґрунту.Екологічні групи ґрунтових тварин. Екологічні групи організмів по відношенню до едафічним факторам

Екологічні групи ґрунтових організмів. Кількість організмів у ґрунті величезна (рис. 5.41).

Мал. 5.41. Ґрунтові організми (no E. А. Криксунову та ін., 1995)

Рослини, тварини та мікроорганізми, що мешкають у ґрунті, перебувають у постійній взаємодії один з одним і з довкіллям. Дані взаємини складні та різноманітні. Тварини та бактерії споживають рослинні вуглеводи, жири та білки. Завдяки цим взаємовідносинам і в результаті корінних змін фізичних, хімічних та біохімічних властивостей гірської породи в природі постійно відбуваються ґрунтоутворювальні процеси. У середньому грунт містить 2 - 3 кг/м 2 живих рослин та тварин, або 20 - 30 т/га. При цьому в помірному кліматичному поясі коріння рослин становить 15т (на 1 га), комахи - 1 т, дощові черв'яки - 500 кг, нематоди - 50кг, ракоподібні-40 кг, равлики, слимаки-20кг, змії, гризуни - 20 кг, - Зт, гриби - Зт, актиноміцети - 1,5 т, найпростіші - 100 кг, водорості - 100 кг.

Незважаючи на неоднорідність екологічних умов у ґрунті, вона постає як досить стабільне середовище, особливо для рухливих організмів. Великий градієнт температур та вологості у ґрунтовому профілі дозволяє ґрунтовим тваринам шляхом незначних переміщень забезпечити собі відповідну екологічну обстановку.

Неоднорідність ґрунту призводить до того, що для організмів різних розмірів він виступає як різне середовище. Для мікроорганізмів особливе значення має величезна сумарна поверхня ґрунтових частинок, тому що на них адсорбується переважна частина мікроорганізмів.Складність ґрунтового середовища створює велику різноманітність для різних функціональних груп: аеробів, анаеробів, споживачів органічних і мінеральних сполук. Для розподілу мікроорганізмів у грунті характерна дрібна осередковість, оскільки протягом кількох міліметрів можуть змінюватися різні екологічні зони.

За рівнем зв'язку з ґрунтом як середовищем проживання тварин об'єднують у три екологічні групи: геобіонти, геофіли та геоксени.

Геобіонти тварини, які постійно мешкають у грунті. Весь цикл їх розвитку протікає у ґрунтовому середовищі. Це такі, як дощові черв'яки (Lymbricidae), багато первиннобезкрилих комах (Apterydota).

Геофіли тварини, частина циклу розвитку яких (частіше одна з фаз) обов'язково проходить у ґрунті. До цієї групи належить більшість комах: саранчові (Acridoidea), ряд жуків (Staphylinidae, Carabidae, Elateridae), комарі-довгоніжки (Tipulidae). Їхні личинки розвиваються в грунті. У дорослому стані це типові наземні жителі. До геофілів належать і комахи, які у ґрунті знаходяться у фазі лялечки.

Геоксени тварини, які іноді відвідують грунт для тимчасового укриття або притулку. До геоксенів з комах відносяться тарганові (Blattodea), багато напівжорсткокрилих (Hemiptera), деякі жуки, що розвиваються поза грунтом. Сюди ж відносяться гризуни та інші ссавці, які живуть у норах.

Разом з тим наведена класифікація не відображає ролі тварин у ґрунтоутворювальних процесах, так як у кожній групі є організми, що активно пересуваються та харчуються в ґрунті та пасивні, які перебувають у ґрунті в період окремих фаз розвитку (личинки, лялечки або яйця комах).Ґрунтових мешканців залежно від їх розмірів та ступеня рухливості можна розділити на кілька груп.

Мікробіотип, мікробіота це ґрунтові мікроорганізми, що становлять основну ланку детритного харчового ланцюга, є як би проміжною ланкою між рослинними залишками і ґрунтовими тваринами. Сюди належать передусім зелені (Chlorophyta) та синьо-зелені (Cyanophyta) водорості, бактерії (Bacteria), гриби (Fungi) та найпростіші (Protozoa). Фактично можна сказати, що це водні організми, а ґрунт їм — це система мікроводоймів. Вони живуть у ґрунтових порах, заповнених гравітаційною або капілярною водою, як і мікроорганізми, частина життя можуть перебувати в адсорбованому стані на поверхні частинок у тонких прошарках плівкової вологи. Багато хто з них живе і у звичайних водоймах. Разом з тим грунтові форми зазвичай дрібніші за прісноводні і відрізняються здатністю значний час перебувати в інцистованому стані, перечікуючи несприятливі періоди. Так, прісноводні амеби мають розміри 50-100 мкм, ґрунтові-10-15 мкм. Джгутикові не перевищують 2-5 мкм. Ґрунтові інфузорії також мають дрібні розміри і можуть значною мірою змінювати форму тіла.

Мезобіотип, мезобіота це сукупність порівняно дрібних, що легко витягуються з ґрунту, рухливих тварин. Сюди відносяться ґрунтові нематоди (Nematoda), дрібні личинки комах, кліщі (Oribatee), ногохвостки (Collembola) та ін. Ця група дуже численна - від десятків і сотень тисяч до мільйонів особин на 1 м 2 ґрунту. Харчуються в основному детритом та бактеріями. Кліщі та комахи нерідко є хижаками. Окремі види нематод паразитують у корінні рослин, часто сильно їх ушкоджуючи.

Для цієї групи тварин ґрунт уявляється як система дрібних печер. У них немає спеціальних пристосувань до копання. Вони повзають по стінках ґрунтових порожнин за допомогою кінцівок або червоподібно звиваючись. Насичене водяними парами ґрунтове повітря дозволяє їм дихати через покриви тіла. Нерідко види тварин цієї групи не мають трахейної системи та дуже чутливі до висихання. Засобом порятунку від коливань вологості повітря їм є пересування вглиб. Більші тварини мають деякі пристрої, які дозволяють переносити протягом деякого часу зниження вологості ґрунтового повітря: захисні лусочки на тілі, часткова непроникність покривів та ін.

Періоди затоплення ґрунту водою тварини переживають, як правило, у бульбашках повітря. Повітря затримується навколо їх тіла через незмочування покривів, забезпечених у більшості з них волосками, лусочками і т. д. Бульбашка повітря відіграє для тварини своєрідну роль «фізичної зябра». Дихання здійснюється за рахунок кисню, що дифундує повітряний прошарок з навколишнього середовища. Тварини мезо- та мікробіотипів здатні переносити зимове промерзання ґрунту, що особливо є важливим, оскільки більшість з них не може йти вниз із шарів, що піддаються впливу негативних температур.

Макробіотип, макробіота. це великі ґрунтові тварини: з розмірами тіла від 2 до 20 мм. До цієї групи відносяться личинки комах, багатоніжки, енхітреїди, дощові черв'яки та ін Грунт для них є щільним середовищем, що надає значний механічний опір при русі. Вони пересуваються у ґрунті, розширюючи природні свердловини шляхом розсування ґрунтових частинок, роючи нові ходи.Обидва способи пересування накладають відбиток на зовнішню будову тварин. У багатьох видів розвинені пристосування до екологічно вигіднішого типу пересування у грунті — копання із закупорюванням у себе ходу. Газообмін більшості видів цієї групи здійснюється за допомогою спеціалізованих органів дихання, але водночас доповнюється газообміном через покриви. У дощових черв'яків та енхітреїд відзначається виключно шкірне дихання. Роючі тварини можуть йти з верств, де виникає несприятлива обстановка. До зими і в посуху вони концентруються в глибших шарах, переважно в декількох десятках сантиметрів від поверхні.

Мегабіотип, мегабіота це великі землерої, головним чином у складі ссавців (рис. 5.42).

Мал. 5.42. Роюча діяльність норних тварин у степу

Багато хто з них проводять у ґрунті все життя (золотокроти в Африці, кроти Євразії, сумчасті кроти Австралії, сліпаки, сліпушонки, цокори тощо). Вони прокладають у грунті цілі системи ходів та нір. Пристосованість до підземного способу життя, що риє, знаходить відображення в зовнішньому вигляді і анатомічних особливостях цих тварин: недорозвинені очі, компактне валькувате тіло з короткою шиєю, короткий густий хутро, сильні компактні кінцівки із міцними кігтями.

Крім постійних мешканців ґрунту, серед групи тварин нерідко виділяють в окрему екологічну групу. мешканців нір. До цієї групи тварин відносяться борсуки, бабаки, ховрахи, тушканчики та ін. Вони годуються на поверхні, проте розмножуються, зимують, відпочивають, рятуються від небезпеки в ґрунті. Ряд інших тварин використовують їх нори, знаходячи в них сприятливий мікроклімат та укриття від ворогів.Мешканці нір, або норники, мають риси будови, характерні для наземних тварин, але в той же час мають ряд пристосувань, які вказують на риючий спосіб життя. Так, для борсуків характерним є довгі пазурі та сильна мускулатура на передніх кінцівках, вузька голова, невеликі вушні раковини.

До особливої ​​групи псаммофілів відносять тварин, що заселяють сипкі рухливі піски. У хребетних псаммофілів кінцівки нерідко влаштовані у формі своєрідних піщаних лиж, що полегшують пересування по пухкому грунту. Наприклад, у тонкопалого ховраха і гребенепалого тушканчика пальці вкриті довгим волоссям і роговими виростами. Птахи та ссавці піщаних пустель здатні долати великі відстані у пошуках води (бігунки, рябки) або тривалий час обходитися без неї (верблюди). Цілий ряд тварин отримують воду разом з їжею або запасають її в період дощів, накопичуючи в сечовому міхурі, підшкірних тканинах, в черевній порожнині. Інші тварини ховаються під час посухи в нори, зариваються у пісок чи впадають у літню сплячку. Багато членистоногі також живуть у рухомих пісках. До типових псаммофілів відносяться мармурові хрущі з роду Polyphylla, личинки мурашиних левів (Myrmeleonida) та скакунів (Cicindelinae), велика кількість перетинчастокрилих (Hymenoptera). Ґрунтові тварини, що мешкають у рухомих пісках, мають специфічні пристрої, які забезпечують їм пересування в пухкому ґрунті. Як правило, це "мінуючі" тварини, що розсовують частинки піску. Сипучі піски заселяються лише типовими псаммофілами.

Як було зазначено вище, 25% всіх грунтів нашої планети Земля засолено. Тварин, які пристосувалися до життя на засолених ґрунтах, називають галофілами. Зазвичай у засолених ґрунтах фауна в кількісному та якісному відношенні сильно збіднюється. Наприклад, зникають личинки лугунів (Elateridae), хрущів (Melolonthinae), а разом з тим з'являються специфічні галофіли, які не зустрічаються у ґрунтах звичайної засоленості. Серед них можна відзначити личинки деяких пустельних жуків-чорнотіл (Tenebrionidae).

Відношення рослин до ґрунту. Нами було зазначено раніше, що найважливішою властивістю ґрунту є його родючість, що визначається в першу чергу вмістом гумусу, макро- та мікроелементів, таких як азот, фосфор, калій, кальцій, магній, сірка, залізо, мідь, бор, цинк, молібден та ін. Кожен із цих елементів відіграє свою роль у структурі та обміні речовин рослини і не може бути замінений повністю іншим. Розрізняють рослини: поширені переважно на родючих ґрунтах. еутрофні або евтрофні; задовольняються невеликою кількістю поживних речовин. оліготрофні. Між ними виділяють проміжну групу мезотрофних видів.

Різні види рослин неоднаково ставляться до змісту доступного азоту грунті. Рослини, особливо вимогливі до підвищеного вмісту азоту у ґрунті, називають нітрофілами (Рис. 5.43).

Мал. 5.43. Рослини, що мешкають на ґрунтах, багатих азотом

Зазвичай вони поселяються там, де є додаткові джерела органічних відходів, отже, і азотного харчування. Це рослини вирубок (малина-Rubusidaeus, хміль кучерявий - Humuluslupulus), сміттєві, або види - супутники житла людини (кропива - Urticadioica, щириця - Amaranthusretroflexus та ін). До нітрофілів належать багато парасолькових, що поселяються на узліссях лісу. У масі нітрофіли поселяються там, де ґрунт постійно збагачується азотом і через екскременти тварин.Наприклад, на пасовищах, у місцях скупчення гною, плямами розростаються нітрофільні трави (кропива, щириця та ін.).

Кальцій - найважливіший елемент, як входить у число необхідних мінерального харчування рослин, а й є важливою складовою грунту. Рослини карбонатних ґрунтів, що містять більше 3% карбонатів і скипають з поверхні, називають каль-цієфіпами (Венерін черевичок - Cypripediumcalceolus). З дерев колищефільні модрина сибірська - Larixsibiria, бук, ясен. Рослини, що уникають ґрунтів з великим вмістом вапна, називають кал'цієфобами. Це сфагнові мохи, болотяні вересові. Серед деревних порід – береза ​​бородавчаста, каштан.

Рослини неоднаково відносяться до кислотності ґрунту. Так, при різній реакції середовища в горизонтах ґрунту може спричинити нерівномірний розвиток кореневої системи у конюшини (рис. 5.44).

Мал. 5.44. Розвиток коренів конюшини в горизонтах ґрунту при

різної реакції середовища

Рослини, які віддають перевагу кислим грунтам, з невеликим значенням рН, тобто. 3,5-4,5, називають ацидофілами (верес, білоус, щавель малої та ін.), рослини ж лужних ґрунтів з рН 7,0— 7,5 (мати-й-мачуха, гірчиця польова та ін.) відносять до базифілам (базофілам), а рослини ґрунтів із нейтральною реакцією — нейтрофілам (лисохвіст лучний, костриця лучна та ін).

Надлишок солей у ґрунтовому розчині надає негативний вплив на рослини. Численними експериментами встановлено особливо сильну дію на рослини хлоридного засолення ґрунту, тоді як сульфатне менш шкідливе. Найменша токсичність сульфатного засолення ґрунту, зокрема, пов'язана з тим, що на відміну від іона Сl - іон SO - ₄ у невеликих кількостях необхідний нормального мінерального харчування рослин, і шкідливий лише його надлишок. Рослини, що пристосувалися до проростання на ґрунтах із високим вмістом солей, називають галофітами. На відміну від галофітів рослини, які ростуть не на засолених ґрунтах, називають глікофітами. Галофіти мають високий осмотичний тиск, що дозволяє їм використовувати ґрунтові розчини, так як сисальна сила коренів перевищує сисну силу ґрунтового розчину. Деякі галофіти виділяють надлишки солей через листя або накопичують їх у своєму організмі. Тому іноді їх використовують для отримання соди та поташу. Типовими галофітами є солерос європейський (Salicomiaherbaceae), сарсазан шишковатий (Halocnemumstrobilaceum) та ін.

Особливу групу представляють рослини, адаптовані до сипучих рухомих пісків. псаммофіти. Рослини сипких пісків у всіх кліматичних зонах мають спільні особливості морфології та біології, у них історично виробилися своєрідні пристосування. Так, деревні та чагарникові псаммофіти при засипанні їх піском утворюють придаткове коріння. На коренях розвиваються придаткові бруньки та пагони, якщо рослини оголюються при видування піску (білий саксаул, кандим, піщана акація та інші типові пустельні рослини). Деякі псаммофіти рятуються від занесення піском швидким зростанням пагонів, редукцією листя, нерідко збільшена леткість і пружність плодів. Плоди пересуваються разом з піском, що рухається, і не засипаються ним. Псаммофіти легко переносять посуху завдяки різним пристосуванням: чохли на коренях, пробковування коренів, сильний розвиток бічних коренів. Більшість псаммофітів безлисті або мають чітко виражене ксероморфне листя.Це значно скорочує транспіраційну поверхню.

Сипучі піски зустрічаються і у вологому кліматі, наприклад піщані дюни по берегах північних морів, піски річкового ложа, що обсихає, по берегах великих річок і т. д. Тут ростуть типові псаммофіти, такі, як волосінь піщаний, вівсяниця піщана, верба-шелюга.

На зволожених, переважно глинистих ґрунтах мешкають такі рослини, як мати-й-мачуха, хвощ польовий, м'ята польова.

Надзвичайно своєрідними є екологічні умови для рослин, що виростають на торфі (торф'яні болота), — особливим різновидом ґрунтового субстрату, що утворився внаслідок неповного розпаду рослинних залишків в умовах підвищеної вологості та утрудненого доступу повітря. Рослини, що виростають на торф'яних болотах, називають оксилофіту. Цим терміном позначають здатність рослин виносити високу кислотність із сильним зволоженням та анаеробіозом. До оксилофітів відносяться багно (Ledumpalustre), росянка (Droserarotundifolia) та ін.

Рослини, що мешкають на каменях, скелях, кам'янистих осипах, у житті яких переважну роль відіграють фізичні властивості субстрату, відносяться до літофітам. До цієї групи належать перш за все перші після мікроорганізмів поселенці на скельних поверхнях і гірських породах, що руйнуються: автотрофні водорості (Nostos, Chlorella та ін.), потім накипні лишайники, що щільно приростають до субстрату і фарбують скелі в різні кольори (чорний, жовтий, червоний т. д.), і, нарешті, листові лишайники. Вони, виділяючи продукти метаболізму, сприяють руйнації гірських порід і цим відіграють істотну роль тривалому процесі грунтоутворення.Згодом на поверхні і особливо в тріщинах каміння накопичуються у вигляді шару органічні залишки, на яких поселяються мохи. Під моховим покривом утворюється примітивний шар грунту, де поселяються літофіти з вищих рослин. Їх називають рослинами щілин, або хасмофітами. Серед них види роду ломикаменя (Saxifraga), чагарники та деревні породи (ялівець, сосна та ін), рис. 5.45.

Мал. 5.45. Скальна форма зростання сосни на гранітних скелях

на узбережжі Ладозького озера (за А. А. Ніценком, 1951)

Вони мають своєрідну форму зростання (викривлену, повзучу, карликову і т. д.), пов'язану як з жорсткими водним і тепловим режимами, так і з нестачею поживного субстрату на скелях.

Роль едафічних чинників у розподілі рослин та тварин. Специфічні рослинні асоціації, як зазначалося, формуються у зв'язку з різноманітністю умов місць проживання, зокрема й грунтові, і навіть у зв'язку з вибірковістю стосовно них рослин у певній ландшафтно-географической зоні. Слід враховувати, що навіть у одній зоні залежно від її рельєфу, рівня грунтових вод, експозиції схилу та інших чинників створюються неоднакові грунтові умови, які відбиваються на типі рослинності. Так, у ковильно-типчаковому степу завжди можна виявити ділянки, де домінує ковила або типчак. Звідси висновок: типи грунтів є сильним чинником розподілу рослин. На наземних тварин едафічні чинники мають менший вплив. Разом з тим тварини тісно пов'язані з рослинністю, і вона відіграє вирішальну роль у їхньому розподілі. Однак і серед великих хребетних легко виявити форми, які пристосовані до конкретних ґрунтів.Це особливо характерно для фауни глинистих ґрунтів із твердою поверхнею, сипких пісків, заболочених ґрунтів та торфовищ. У тісному зв'язку з ґрунтовими умовами знаходяться риючі форми тварин. Одні з них пристосовані до більш щільних ґрунтів, інші можуть розривати лише легкі піщані ґрунти. Типові ґрунтові тварини також пристосовані до різних видів ґрунтів. Наприклад, у середній Європі відзначають до 20 пологів жуків, які поширені лише на солончакуватих або солонцевих ґрунтах. І в той же час нерідко ґрунтові тварини мають дуже широкі ареали і зустрічаються у різних ґрунтах. Дощовий черв'як (Eisenianordenskioldi) досягає високої чисельності в тундрових та тайгових ґрунтах, у ґрунтах змішаних лісів та луків і навіть у горах. Це з тим, що у поширенні грунтових жителів крім властивостей грунту велике значення мають їх еволюційний рівень, розміри їх тіла. Тенденція до космополітизму виразно виражена у дрібних форм. Це бактерії, гриби, найпростіші, мікроартроподи (кліщі, колемболи), ґрунтові нематоди.

В цілому ж по ряду екологічних особливостей ґрунт є середовищем проміжним між наземним і водним. З повітряним середовищем ґрунт зближує наявність ґрунтового повітря, загроза висушення у верхніх горизонтах, щодо різкі зміни температурного режиму поверхневих шарів. З водним середовищем ґрунт зближують його температурний режим, знижений вміст кисню у ґрунтовому повітрі, насиченість його водяними парами та наявність води в інших формах, присутність у ґрунтових розчинах солей та органічних речовин, можливість рухатися у трьох вимірах. Як і у воді, у ґрунті сильно розвинені хімічні взаємозалежності та взаємовплив організмів.

Проміжні екологічні властивості ґрунту як довкілля тварин дають можливість зробити висновок, що ґрунт відігравав особливу роль в еволюції тваринного світу. Наприклад, багато груп членистоногих у процесі історичного поступу пройшли складний шлях від типово водних організмів через грунтових жителів до типово наземних форм.

Сподобалася стаття? Додай її в закладку (CTRL+D) і не забудь поділитися з друзями: