Генетичні основи забарвлення собак

Забарвлення собаки визначається специфічною комбінацією кількох десятків генів та взаємодією різноманітних варіантів цих генів – алелів. Такі гени відповідають за регуляцію синтезу пігментів та розподіл пігментів по волоссю або тілу собаки. Описано щонайменше 20 генів, що впливають на прояв забарвлення. На сьогоднішній день для 5 з них відомі молекулярні механізми функціонування та визначені різні алелі.

Локус Е (extension) – «розподіл кольору» - відповідає за наявність та розподіл еумеланінової (темної) пігментації. Відома рецесивна мутація в локусі Е - аллель е - блокує появу темної пігментації. У гомозиготному стані – у собак з її генотипом – буде відсутній темний (чорний або коричневий) пігмент, і як наслідок, собака буде рудим («рецесивний рудий»). Під дією модифікаторів забарвлення рецесивний рудий може мати різні відтінки - яскраво-рудий, кремовий, лимонний, абрикосовий, помаранчевий, світло-жовтий та ін. Алель не впливає на пігментацію шкіри, колір носа і очей, тому у рецесивних рудих собак (її) можливе чорне забарвлення шкіри і носа. У гетерозиготі Е домінує над е, отже собака з генотипом Її буде з темним забарвленням. Гомозиготний собака по алелі Е (ЕЕ) – темний собака (чорний або коричневий). Крім того, існує алель Ем, що відповідає за розподіл еумеланінового забарвлення на морді собаки, і блокує темну пігментацію на інших ділянках тіла. Такий розподіл забарвлення називають "маска". Алель Їм домінує над рецесивною алелею e.

Локус У (brown) – «коричневий» – відповідає за присутність чорного пігменту за умови наявності еумеланінової пігментації (тобто у собак із генотипом Е-). Алель відповідає за чорне забарвлення вовни, рецесивна алель b - коричневий колір вовни. Локус В впливає як на колір вовни, а й пігментацію шкіри (наприклад, подушечки пальців), носа і колір вій. У собак з генотипом ВР та Вb – чорне забарвлення вовни та носа. У собак з генотипом bb - коричневе забарвлення вовни та носа (всі відтінки коричневого – шоколадний, кавовий, «рудого» у Австралійської вівчарки, Бордер коллі, бронзовий у Ньюфаундлендів та ін.). У собак з генотипом її забарвлення буде руде (через відсутність еумеланіну), незалежно від генотипу за локусом Ст.

Локус А (agouti) - агуті - відповідає за розподіл пігменту по волоссю та по різних ділянках тіла собаки. Агуті проявляється на тлі присутності у собаки еумеланіну (тобто алелі Е або Їм). Таким чином, у собак з генотипом її агуті не впливає на розподіл пігменту, і забарвлення таких собак буде суцільним рудим.

Локус А представлений серією множинних алелів. Алель ау - жовтувато-коричневий ("оленячий") або соболиний. Волосся поділяється на колірні зони – кінець волосся чорний, середина руда, основа безбарвна.Відтінок коливається від практично суцільного світло-бежевого до соболиного (серед вовни світлого забарвлення зустрічаються окремі волоски суцільного чорного/коричневого кольору) залежно від ширини та розташування пігментних зон. У догів і мопсів палеве (світло-бежеве) забарвлення забезпечується агуті (генотип ау-в поєднанні з алелями Е – (суцільний бежевий) або Ем (бежевий з маскою)). Однак у деяких інших порід (такси, французький бульдог) світле забарвлення може бути викликане як проявом алелі ау локусу А, так і гомозиготністю за рецесивною алелею (генотип її). Алель аw - агуті "дикого типу" - зонарно-сірий. Пігменти на волосині розподілені кільцевими зонами: зони з темною пігментацією, з рудою пігментацією та зони без пігменту. На перший погляд, таке забарвлення може виглядати сірим. Зонарно-сірий колір типовий, наприклад, для маламуту, сибірських хаски, лайок, кавказьких і середньоазіатських вівчарок, шнауцерів забарвлення перець з сіллю, сірих німецьких вівчарок. Алель аt - підпале забарвлення (чорно-або коричнево-підпале). У собак з генотипом аtаt падали окреслені цілком чітко на кшталт забарвлення добермана. Таке забарвлення характерне для багатьох порід, крім добермана: у такс, ротвейлерів, той-тер'єрів, бультер'єрів та інших. Триколірність деяких порід (коллі, шелті) – це також приклад підпалого забарвлення з додаванням білого (білий колір обумовлений впливом генів-модифікаторів). Алель а – рецесивний чорний. Суцільне чорне забарвлення (проявляється тільки в гомозиготному стані – генотип аа), поширене у чорних німецьких вівчарок, зустрічається також у Американського Ескімоського, Самоєда та ін.Слід зазначити, що окрім «рецесивного» чорного, існує й «домінантний» чорний, за прояв якого відповідальний інший локус (локус К), який поки що не ідентифікований у собаки.

Як правило, думки зводяться до наступного порядку домінування одних алелів з інших: ay > aw > at > a. Іноді ходять суперечки з приводу ступеня домінування алелів агуті (передбачається неповне домінування деяких алелей). Собаки з генотипами ауау, ауаw, ауаt матимуть палеве або соболине забарвлення, аwаw, аwаt, аwа – зонарн-сірий, аtаt, аtа – підпалий, аа – суцільний чорний (рецесивний).

Локус D (dilution) - "ослаблення кольору" - визначає інтенсивність пігментації. Алель D забезпечує розвиток пігментації повної інтенсивності. Алель d – призводить до ослаблення забарвлення. D>d.

Собаки, гомозиготні за рецесивною алелею d (генотип dd), народжуються освітленими і залишаються такими протягом усього життя. У підпалих собак інтенсивність темного забарвлення помітно знижується, а послаблення інтенсивності забарвлення підпалін залишається практично не замінною, хоча локус D впливає і на еумеланін (темний), і на феомеланін (рудий). Чорне забарвлення (генотип Е-B-dd) освітлюється до «блакитного» (характерного для блакитних догів, доберманів та ін), а коричневий (генотип Е-bbdd) – до «ізобелового» (левретки забарвлення ізабелла, ізабеллові добермани, тієї- тер'єри та ін.). Часто при цьому ніс та очі також бувають освітленими.

Для деяких порід розроблений тест для визначення алелі d, таких як Б. Мюнстерланд, Німецький дог, Ньюфаундленд, для інших порід (Доберман Пінчер, Левретка, Чау-чау, Шар-пей) також можливо визначити носіїв цієї алелі, однак у цих порід -Мабуть існують і інші алелі локусу D, відповідальні за освітлення забарвлення.

Генетика забарвлень собак

Кандидат біологічних наук, доцент кафедри загальної психології Інституту експериментальної психології МДППУ. Професійний кінолог, викладач кінологічних курсів, консультант РКФ з генетики собак. Власник розплідника пуделів «Біла Зграя». Автор багатьох статей та книг про собак. Заслужений кінолог Росії.

При першому погляді на різноманітність порід собак створюється враження, що існує неймовірна безліч їх забарвлень, що важко піддаються систематизації. Сильно ускладнює становище і та обставина, що одні й самі забарвлення у різних породах часто називають . Насправді виникнення різних варіантів забарвлення підпорядковується цілком певної закономірності.

Все різноманіття забарвлень ссавців зумовлено наявністю або відсутністю пігментів. меланінів. Пігменти виконують різні функції. Вони відіграють важливу роль у клітинному метаболізмі, зорової рецепції, зумовлюють адаптацію шкірних покривів до зовнішнього середовища, захищаючи організм від впливу ультрафіолетового випромінювання. Меланіни присутні у покривах, а й у мозкових оболонках, і навіть у меланоцитах пухлин. Оскільки закладка пігментних клітин здійснюється в нервовому валику на ранніх стадіях ембріогенезу, то часто порушення пігментації супроводжують важким ураженням нервової системи та органів чуття, що спостерігається, наприклад, у білих блакитнооких собак, які страждають на вроджену глухоту.

Забарвлення шерстного покриву залежить від типу пігменту, форми пігментних гранул та розподілу їх по волоссю.Загальне враження про фарбування створюється в результаті поєднання кольору вовни та підшерстя. При цьому колір остевого волосся робить більший вплив на сприйняття основного тону, а підшерстя - на відтінок.

Меланіни представлені двома формами: чорним або коричневим еумеланіном і жовтим чи червоним феомеланіномякі існують у вигляді пігментних зерен різноманітної форми. Сприйняття кольору залежить від заломлення світла, що проходить через них або відбивається від них.

Незалежно від забарвлення, у собаки практично завжди присутні пігменти обох типів, проте вони можуть розподілятися по волоссю і корпусу собаки. Причому у собаки одночасно можуть бути лише один тип еумеланіну і один тип феомеланіну.

Пігментні зерна можуть розподілятися по волоссю з різною щільністю і бути присутніми як у кірковому шарі, так і в серцевині. При рівномірному та щільному розподілі пігменту тон забарвлення інтенсивний, нерівномірна щільність пігментних зерен у різних шарах волосся може призводити до освітлення волосся. Щільність пігменту може бути неоднаковою в остевому, покривному волоссі і підшерсті. Остове волосся, як правило, товще і пофарбоване яскравіше. Від цих факторів залежать відтінки забарвлення.

Багато забарвлень змінюються з віком. Це може бути викликано як зміною структури шерстного покриву, так і перерозподілом пігментів у волоссі, порушенням процесів синтезу пігментів, дією факторів, що перешкоджають нормальному проникненню пігментів у волосся

Деякі собаки мають тенденцію до періодичних освітлень та потемнінь. Однією з причин подібних змін може бути процес нормальної линяння, що йде нерівномірно.Інтенсивне випадання підшерстка збільшує частку остевого волосся в шерстному покриві собаки і забарвлення видається яскравішим. Корковий і покривний шари волосся з часом частково стираються, каламутніють, тому волосся перед линянням може бути менш яскравим у порівнянні зі свіжовирослим. Процес синтезу пігментів може порушуватися і за різних захворювань, які впливають стан шкірного покриву собаки.

Забарвлення є важливим елементом екстер'єру собак. Народження цуценят з нетиповим для породи забарвленням може свідчити про порушення чистопородності. Деякі забарвлення виявляються нерозривно пов'язані з небажаними конституційними особливостями. Розведення таких собак має вестись у суворій відповідності до певних правил. Наслідування забарвлень добре підпорядковується цілком певним закономірностям. Забарвлення контролюються порівняно невеликою кількістю генів та досить добре вивчені.

Гени, що впливають на формування забарвлення собак, можна згрупувати за такими категоріями:

• що ініціюють синтез пігментів, що утворюють власне колір;
• розподільні пігменти по волоссю та всьому корпусу;
• що зумовлюють різний ступінь інтенсивності забарвлення;
• що зумовлюють появу плямистості.

Синтез пігментів у організмі суворо генетично обумовлений. За тип еумеланіну відповідають гени локусу. B. Генів, що зумовлюють синтез феомеланіну, поки що не знайдено, проте в останні роки виявлено різні фактори, що впливають на його інтенсивність.

Локус В ()
Алелі цього локусу відповідають за форму пігментних зерен еумеланіну.
Алель В забезпечує утворення гранул чорного еумеланіну. Ця аллель має в генофонді собаки всіх забарвлень, крім коричневого та палевого з рожевим носом.
Алелі b сприяють утворенню гранул коричневого пігменту. Для його утворення потрібна наявність пари рецесивних генів b/b.
Біохімічні дослідження останніх років підтверджують наявність кількох алелів коричневого забарвлення і собак — b c , b s , b d та ін Ці алелі, можливо, можуть обумовлювати різні відтінки коричневих забарвлень. Говорити про порядок їхнього домінування один над одним практично неможливо. Також неможливо говорити про будь-яку породну приналежність цих алелів. Фенотипово їх носії також мало відрізняються один від одного.
Алель В повністю домінує над усіма алелями b, тобто синтез чорного феомеланіну повністю пригнічує синтез коричневого, тобто чорне забарвлення повністю домінує над коричневим.
> b (b c , b s , b d , b 4 , b 5 )

Локус Сocoa (Какао)
У 2020 році у французьких бульдогів був виявлений Ген HPS3, який бере участь у дозріванні пігментних гранул, що містять еумеланін.
Алель Co — домінантна, носії цієї алелі механізм формування чорного пігменту не порушено.
Алель co - Рецесивна аллель локусу.
Собаки гомозиготні, цією алелею co/co вони не можуть виробляти повноцінний чорний пігмент. Замість нього утворюється.
Часто такі собаки мають характерне забарвлення, назване «какао» або «французький шоколад». Це забарвлення є темнішим, ніж класичне коричневе забарвлення. У цьому собаки даного забарвлення виявляються носіями алелі У.

Алелі, А, Е та К
Візуальне сприйняття забарвлення великою мірою залежить від цього, яким чином эумеланин і феомеланін розподіляються волоссям і тілу собаки. Цей процес також є генетично детермінованим. За нього відповідають три генетичні локуси. А, Е і До.
Формування суцільного забарвлення, при якому пігменти обох типів синтезуються у волоссі постійно і дають рівномірне фарбування волосся, а однаково забарвлене волосся рівномірно розподіляється по тілу, обумовлює рецесивна алель. а та домінантна аллель K B .
Під впливом інших алелей цих локусів синтез пігментів у волоссі йде нерівномірно, синтезуються гранули феомеланіну, то гранули еумеланіну.
Розглянемо ці алелі докладніше.

Локус А (Аgouti)
Даний локус є серією множинних алелів.
Алель A y відповідає за освіту так званого домінантного рудого забарвлення. Під його впливом синтез пігментів обох груп у волоссі йде по черзі, в результаті чого пігменти розподіляються по волосі зонами таким чином, що еумеланінова зміщена до кінця, а жовта - до основи волосся. З віком у собаки еумеланінова зона може зменшуватися. Подібне забарвлення мають більшість рудих собак.
Алель А ys відповідає за освіту так званого соболиного забарвлення. При цьому забарвленні еумеланінова зона волосся має досить велику протяжність і зберігається в дорослому стані. Собака, що має соболине забарвлення, - руда з чорним або коричневим нальотом.
Алель аw . Під його впливом пігменти у волоссі розподіляються кільцевими зонами, що послідовно повторюються: чорною або коричневою, жовтою або червоною і позбавленою пігменту (білої). Це так зване забарвлення.Так забарвлено більшість диких звірів, а сама назва локусу «агуті» бере початок від назви американського гризуна.
Алелі а sа і аt . Ці алелі сприяють різному синтезу пігментів у волоссі, розташованому на різних частинах тіла собаки. Так, на верхній частині тіла собаки волосся має переважно еумеланінове фарбування (чорне або коричневе), а на нижній стороні волосся руде. Саме волосся має зонарний розподіл пігментів з неоднаковою шириною колірних зон у різних частинах тіла. Під впливом алелі asa утворюється чепрачне забарвлення, а під впливом алелі а t — підпалий.
Алель а обумовлює рецесивне суцільне забарвлення. Під впливом цієї алелі еумеланін рівномірно поширюється по всій довжині волосся, а також по всьому корпусу собаки, утворюючи суцільне (не зонарне) забарвлення.
Аналогічне рецесивне суцільне забарвлення описане у цілого ряду тварин, зокрема, у кішок, мишей, щурів, коней.
підтвердження наявності цієї алелі отримано для німецьких вівчарок, шиперки, самоїдів, американських ескімоських собак, деяких бельгійських вівчарок - грюннендалей та окремих австралійських вівчарок.
Порядок домінування алелей у цьому локусі:
А y > A ys >a w >a sa > a t > а

• E m ,
• E g ,
• E,
• Е h ,
• e A ,
• e.

Алель Е обумовлює поширення пігментів групи еумеланіну (разом з феомеланіном) по всьому корпусу. Малюнок забарвлення залежить від наявності тієї чи іншої алелі локусів А і До.
Алель E m обумовлює наявність еумеланінової «маски», яка буває непомітна і натомість суцільного забарвлення.
Алель E g . Дослідження останніх років виявили наявність цієї алелі у ряду хортів.Під впливом цієї алелі у її носіїв відбувається модифікація підпалого забарвлення: розширюється зона підпала, відбувається освітлення чепрака, на морді та голові утворюється світла маска характерної форми, яка називається «зворотною».
У афганів це забарвлення називається «доміно», у салюки - «гризлі», у російських псових хортів - «бурматний». Він може бути і у тигровому варіанті. Генотип собак подібних забарвлень a t /a t k y /k y або a t /a t k br / -. Останніми роками ця аллель була виявлена ​​при комплексному дослідженні і в інших порід.
Алель E h було виявлено в англійських кокерів. Вона зумовлює специфічний «соболиний» Забарвлення собак цієї породи.
Алель e A . Мутація, виявлена ​​у 2019 році у фінського лаппхунда, чихуахуа та багатьох інших порід. Утворює забарвлення зі специфічним малюнком на голові - "зворотна маска", або "урожиро". Це забарвлення у цих порід називають «доміно північних порід» або «хаски» у чихуахуа.
Алель е перешкоджає поширенню пігментів еумеланінової групи по всьому корпусу собаки. Собака повністю руда, а темнозабарвленими залишаються тільки шкірні покриви, мочка носа та очі.
В останні роки у ряду порід собак відкрито нові рецесивні алелі. е 2 і е 3 , що обумовлюють різні відтінки рудих забарвлень. (8, 9)
Порядок домінування: E m > E > e. Щодо порядку домінування алелів E g , E h , е А є розбіжності в різних спеціалістів.

Інтенсивність забарвлення залежить від того, як і наскільки щільно пігментні зерна розподіляються по волоссю.

Існує ціла низка факторів, що знижують інтенсивність пігментації.Це може бути недостатня щільність пігментних зерен, відсутність пігменту в кірковому шарі або серцевині волосся, занадто велика щільність та недостатня прозорість покривного шару волосся. Серед цих чинників є як моногенні, і полігенні.

З генетичних факторів, що впливають безпосередньо на розподіл пігментів у волоссі, можна виділити три основні локуси: D, G, I.

Локус D визначає вроджену інтенсивність пігментації.

Алель D визначає нормальну форму меланоцитів та забезпечує розвиток пігментації повної інтенсивності. Пігмент розташований як у серцевині, так і в кірковому шарі волосся.

Алель d зумовлює розвиток вродженого ослаблення забарвлення. Під дією цієї алелі відбувається деформація пігментних гранул, внаслідок чого вони злипаються до безладних груп. В результаті порушується їх рівномірне надходження в волосся, що зростає, що веде до виникнення окремих порожнин у стовбурі волосся і фенотиповому ослабленню забарвлення. У гомозиготному стані ця аллель викликає народження вже освітлених щенят. При цьому чорне забарвлення освітлюється до блакитного, а коричневе - до бежевого (синоніми: бузковий, бузковий, кава з молоком, ізабелла).

Ніс і очі також зазвичай освітлені. Так виглядають блакитні доги, мастино нальоту, веймаранські лягаві, добермани та інші собаки забарвлення «Ізабелла»

Зважаючи на все, алель D повністю домінує над d (D > d).

Локус G обумовлює вікове освітлення забарвлення.

Алель G сприяє поступовому зменшенню щільності пігментів у кірковому шарі волосся. Під впливом цього процесу цуценята, інтенсивно забарвлені при народженні, з віком світлішають.Це відбувається за рахунок поступового скорочення кількості пігментів у кірковому шарі волосся.

Алель g - Рецесивний ген серії, в гомозиготному стані забезпечує стійке протягом всього онтогенезу забарвлення вовни у більшості порід.

Вікове освітлення забарвлення найбільш помітно у сріблястих пуделів, керрі блю тер'єрів, бедлінгтон тер'єрів.

Алель G повністю домінує над g (G > g).

Локус I (intense) сприяє зміні рівня синтезу феомеланіну, що веде до появи кремових, палевих забарвлень. Ген MFSD12, локалізований у 20 хромосомі собаки, був ідентифікований у 2019 році. (10) Мутації у цьому гені призводять до освітлення феомеланіну без впливу без впливу на еумеланін. Наявністю та взаємодією цих генів пояснюють різноманітність інтенсивності рудих забарвлень.

Основні алелі локусу:

• I дозволяє синтез феомеланіну повною мірою;
• i рецесивна аллель локусу перешкоджає цьому процесу.

Між цими алелями наголошується неповне домінування.

Гомозиготи II - Інтенсивно руде забарвлення,
Гетерозиготи II - Забарвлення
Гомозиготи ii - Кремовий, палевий, майже до білого забарвлення теплого відтінку.

Можна припустити наявність у цьому локусі та інших рецесивних алелів, які різною мірою впливають на синтез феомеланіну.

На інтенсивність феомеланінових забарвлень може впливати і ціла низка інших, не цілком ідентифікованих генетичних факторів, які поєднують під назвою «локуси інтенсивності».

У собак прийнято виділяти два типи плямистості: жовту та білу.

Жовта плямистість - підпале, чепрачне і тигрове забарвлення, що виникають в результаті перерозподілу еумеланінових і феомеланінових зон по тілу собаки.

Біла плямистість може бути представлена ​​кількома типами:

• ляпас або плямистість, викликана дією генів локусу S;
• кроп, що виникає в результаті дії генів локусу Т;
• різні типи мармурові, що є результатом дії генів локусу. М і Н.

• S - суцільний забарвлення;
• s i — невеликі білі ділянки у первинних центрах депігментації, так звана «ірландська плямистість»;
• s p - ряба, при якій до 60% тіла має біле забарвлення;
• s w - крайній ступінь плямистості, коли зберігаються невеликі темні ділянки пігментних центрах.

При цьому домінантний аллель S зазвичай повністю домінує над усіма алелями s (s i , s p та s w )а домінування між рецесивними алелями носить проміжний характер. Крім алелів локусу S на розвиток білої плямистості впливають. У зв'язку з цим, аналізуючи характер плямистості, говорити в практичному собаківництві про конкретні позначення рецесивних генів даної серії найчастіше безглуздо. Для позначення крайнього ступеня плямистості, що ініціює розвиток практично білого забарвлення, доцільно залишити позначення s w . Таким чином, порядок домінування в даному локусі: S>s.

ЛОКУС M
Основні алелі локусу:
Алель M (Фактор Мерля). У гетерозиготному стані (M/m) викликає розвиток мармурового малюнка на світлому фоні, що відповідає основній формулі забарвлення. Присутня у коллі, шелті, такс, австралійських вівчарок, бордер коллі та ін. У гомозиготному стані летальний або сублетальний.
В даний час в цьому локус виявлено ще кілька домінантних алелів з аналогічною дією. Зовнішньо їх фенотипічні прояви відрізняються незначно.
Алель m. Рецесивна алель локусу, ініціює розвиток нормального забарвлення, обумовленого його формулою.

ЛОКУС H (Harlequin)
При взаємодії із фактором Мерля зумовлює розвиток біломармурового забарвлення німецьких догів.
Алель Н (Harlequin) зумовлює розвиток мармуровості на кшталт «арлекін».
Алель h - Відсутність мармуровості типу «арлекін».
Подібно до фактору Мерля, в гомозиготному стані () дана аллель виявляє летальний ефект. Фенотиповий прояв даної алелі можливий тільки в гетерозиготному стані. H/h за наявності алелів M/m.
Генотип догів забарвлення арлекін: M/m H/h.

Крапчастість
ЛОКУС Т (Tiking). Точної генетичної ідентифікації локусу поки що немає.
Алель Т викликає розвиток на білому тлі дрібних темних - так званої тикової поцяткованості. Кроп проявляється на білих ділянках тіла у плямистих собак, тому для його розвитку необхідна наявність рецесивної пари ss.
Алель t у гомозиготному стані перешкоджає розвитку крапа на білих плямах.
Висока ступінь мінливості крапчастості змушує припускати наявність , що впливають його розвиток.
Як показує досвід, алель Т повністю домінує над алелллю t (Т > t).

1. Нові дані про генетику забарвлень агуті / Вікторівська Ольга, https://mydog.press/hovye-dannye-o-/?fbclid=IwAR25U8_lXumjeuqme4n0Siyo5JFPmn3vCCLYQhKq4yBL7qCe6gj7VqwOW1A
2. Die Genetik der Fellfarben beim Hund / Laukner Anna, Beitzingen Christoph, Khnlein Petra, 2017. KYNOS VERLAG, 282 p.
3. Генетика та спадкові хвороби собак і кішок / Московкіна Н.М., Сотська М.М., 2000. М: Акваріум, 466 с.
4. Забарвлення собак. Генетичні, біохімічні та аспекти / Пасічник Л.В., 2012. Харків: Тім Пабліш груп, 252 с.
5. Генетика забарвлення та шерстного покриву собаки/Сотська М.М., 2010. М.: Акваріум, 318 с.
6. The Dominant Black Gene http://www.doggenetics.co.uk/black.htm
7. Genetics of Coat Color in Dogs / Sheila Schmutz
8. Durig N., Letko S., et. 2018
9. Schmutz, SM, et.al. 2015
10. Hédan B, Cadieu E, et.al. 2019

Що означає синій ген у собак?

Колір вовни залежить від пігменту, що складається з меланіну, що має вигляд пігментних зерен. Кількість, форма, розподіл та тип меланіну пігментних зерен визначає колірне сприйняття шерстного покриву. Яким буде забарвлення добермана залежить від його генетичного набору. Гени BB визначають чорне забарвлення, а bb – коричневе. У коричнево-підпалих доберманів з генотипом bb не синтезується чорний пігмент, тому краї повік, губ, мочка носа та кігті мають у них коричневе, а не чорне забарвлення. Можливий такий варіант – Bb. У цьому випадку фенотипно собака буде чорна через домінантність гена B над геном b, але генетично несе ген коричневого забарвлення. Цим можна пояснити те, що від двох чорних батьків іноді народжується не лише чорне, а й коричневе потомство. Якщо, наприклад, мати коричнево-підпала, а батько чорний, або навпаки, то їхні діти будуть лише чорними або двох забарвлень у співвідношенні 50:50. Це залежить від генетичного набору, який несе чорний виробник - при BB всі цуценята будуть чорними, при Bb - чорні та коричневі. Від двох коричневих собак на світ з'являються лише коричневі цуценята. Інтенсивність пігментації вовни залежить від пари генів, які зумовлюють посилену інтенсивність пігменту в кірковій та м'якотній речовинах волосся (ген D) та перерозподіл чи зменшення гранул пігменту (ген d). Ці гени впливають інтенсивність забарвлення волосся, взаємодіючи коїться з іншими генами.

Чорний доберман з генотипом BBDD дає лише чорних нащадків незалежно від другого виробника, з BBDd може давати чорних та блакитних цуценят, з BbDD може виробляти лише коричневих та чорних, а з BbDd – цуценят усіх чотирьох забарвлень.

Коричнево-підпалий доберман, що має гени bbDD, може мати чорних і коричневих цуценят, а носій генотипу bbDd може зробити послід, в якому будуть представлені всі чотири забарвлення. Це залежить від генотипу партнера.

Блакитний доберман, що несе гени BBdd може мати лише чорних та блакитних дітей, що визначається генним набором другого виробника. Носій генів Bbdd, залежно від генотипу другого виробника, може дати цуценят чотирьох забарвлень.
Ізабеллове забарвлення має доберман із генотипом bbdd. Через гомозиготність за двома рецесивними генами цього собаки, забарвлення цуценят визначає генотип другого виробника.

Ці характеристики властиві всім собакам. Блакитний відтінок може мати багато пород собак