Лялечка

Куколка - стадія розвитку комах з повним перетворенням (Holometabola) та самців деяких комах з неповним перетворенням (червців та щитівок) [1] . Слідує за рядом личинкових стадій, що послідовно змінюються, і передує стадії імаго [1] . Характерна відмінність цієї стадії від попередніх – поява зачатків крил, які відсутні у личинок комах. Ляльки метеликів називають особливим терміном. хризаліди (Лат. сhrysalis , від грец. χρυσός - золото).

Характеристика лялечки

Лялечки не харчуються, життєву діяльність її підтримують накопичені поживні речовини на стадії личинки. Усередині лялечки відбуваються складні зміни, пов'язані з перебудовою та утворенням органів імаго. Ці зміни складаються з двох процесів, що одночасно відбуваються - гістолізу і гістогенезу. При гистолізі руйнуються всі органи гусениці, крім органів нервової та кровоносної систем. При гістогенезі розвиваються органи імаго з особливих зачатків - імагінальних дисків.

Виділяють три типи лялечок: вільні, у яких кінцівки та зачатки крил рухомо зчленовані з тілом, покриті, у яких це з'єднання нерухоме, і приховані [1] . В останньому випадку комаха під час линяння на стадію лялечки не скидає личинкову кутикулу і розвивається під нею [1] .

Рух

Найчастіше лялечки розвиваються нерухомо, але іноді здатні до пересування. У лялечок верблюдок деяких двокрилих є здатність до пересування: завдяки ритмічним згинанням тіла, використовуючи вирости, щетинки, вони піднімаються з глибших шарів грунту до поверхні [2] .

Лялька личинки

Освіта кокона

Кокон — це захисна освіта багатьох комах, яку роблять личинки перед окуклюванням із шовкової нитки. Кокони зазвичай плетуть гусениці, представники загону лускокрилих, також кокони роблять деякі представники сімейства мурашиних (Formicidae) (загін перетинчастокрилих), у яких їх кокони невірно називають «мурашиними яйцями». Зустрічаються і коконоплетючі твердокрилі: представники роду Cionus (З родини довгоносиків (Curculionidae)) будують при лялечні кокони, які вони роблять з виділяється ними слизу [3] .

На першій фотографії приклад кокона мурах; на другий - хризаліда метелики-німфаліди Euploea core; на третій - шовкові кокони тутових шовкопрядів

Лялькова колиска

Личинки деяких комах з повним перетворенням (наприклад, лускокрилі, потічники, жорсткокрилі) перед лялечкою роблять лялькову колиску (Місце, в якому личинка буде лялькувати і розвиватися протягом стадії лялечки).

Личинки-дендрофаги багатьох видів вусанів і точильників перед лялькуванням не залишають кормове дерево, створюючи колиски в спеціальних камерах у товщі кори або деревини. Така камера є забитим буровим борошном продовженням личинкового ходу, від якого до поверхні стовбура веде ще один хід, через який жук згодом залишає колиску. У різних представників цей хід може відкриватися назовні або залишатися прикритим тонким шаром кори. Перед перетворенням на лялечку комаха розташовується в камері певним чином щодо поля гравітації: вниз або вгору головою або лежачи горизонтально - на спинній стороні. Деякі інші жуки-дендрофаги (наприклад, вусачі з роду Prionus) до лялькування вибираються назовні і будують колиски з бурового борошна та ґрунту недалеко від свого кормового дерева [4] [5] .

Примітки

1. ↑ 1234 Свєшніков В. А. Лялечка - Стаття з Великої радянської енциклопедії.
2. ↑ Визначник комах Далекого Сходу СРСР. Т. I. Первинно безкрилі, давньокрилі, з неповним перетворенням. / За заг.ред. П. А. Лера. - Ленінград: "Наука", 1988. - С. 21. - 452 с.
3. ↑ Біологічний енциклопедичний словник/Гол. ред. М. С. Гіляров; Редкол.: А. А. Баєв, Г. Г. Вінберг, Г. А. Заварзін та ін - М.: Рад. енциклопедія, 1986. - С. 269. - 100 000 прим.
4. ↑Черепанов А. І. Вусачі Північної Азії (Prioninae, Disteniinae, Lepturinae, Aseminae). - Новосибірськ: "Наука", 1979. - Т. I. - 700 с. - 1100 прим.
5. ↑Черепанов А. І. Вусачі Північної Азії (Cerambycinae) / Віолович Н. А.. - Новосибірськ: "Наука", 1981. - Т. II. - 215 с. - 1000 прим.

Література

• Захаткін Ю. А., Ісаїчов В. В. Словник-довідник ентомолога. - Москва: "Нива Росії", 1992. - С. 129. - 334 с. - ISBN 5-260-00498-1
• Біологічний енциклопедичний словник/Гол. ред. М. С. Гіляров; Редкол.: А. А. Баєв, Г. Г. Вінберг, Г. А. Заварзін та ін - М.: Рад. енциклопедія, 1986. - С. 302. - 100 000 прим.

Охарактеризуйте роль кожної зі стадій розвитку з повним перетворенням у житті комах коротко

У комах з повним перетворенням (з метаморфозом) чотири етапи розвитку: яйце - личинка - лялечка - доросла комаха (імаго).

З повним перетворенням відбувається розвиток у лускокрилих (метеликів), жорсткокрилих (жуків), двокрилих, перетинчастокрилих, бліх.

У цих комах личинки відрізняються від дорослих особин і часто нагадують хробаків. Тіло личинок витягнуте, немає крил та вусиків. У них немає складних очей.

Спосіб життя личинок та імаго відрізняється: зазвичай вони мешкають у різних місцях, харчуються різною їжею. Тому між личинками та дорослими комахами одного виду немає конкуренції, що сприяє їх виживанню.

Личинки активно харчуються, кілька разів линяють та швидко ростуть. Після останнього линяння личинка перетворюються на малорухливу лялечку, усередині якої відбувається перебудова організму. Через деякий час з лялечки з'являється доросла комаха.

Метелики відрізняються від представників інших загонів будовою крил та ротового апарату. У них дві пари лускатих крил, а ротовий апарат, що смокче у вигляді закрученого спіраллю хоботка.

Метеликів називають лускокрилими через особливості їх крил - вони вкриті дрібними лусочками з хітину. Лусочки таки створюють на крилах різноманітні візерунки.

Кожен вид метеликів має своє особливе забарвлення крил. У деяких метеликів маскує забарвлення, воно допомагає тварині ставати непомітним у траві або на дереві. В інших видів крила, навпаки, яскраві та привертають увагу. Таке забарвлення у неїстівних метеликів, воно попереджає ворогів про небезпеку.

У метеликів ротовий апарат представлений хоботком, закрученим у вигляді спіралі та призначений для висмоктування нектару з квіток. Личинки лускокрилих (гусениці) поїдають в основному рослинні тканини і у них ротовий апарат гризучий.

У гусениць деяких видів лускокрилих (наприклад, шовкового шовкопряда) на нижній губі є шовкоотделительная залоза. При лялечні вони утворюють кокон з тонких шовкових ниток.

Одомашненого метелика тутового шовкопряда люди з давніх-давен розводять для виробництва натурального шовку.

У жуків дві пари крил: передні тверді надкрила, що виконують захисну функцію, і задні шкірясті, які вживаються для польоту. У дорослих жуків ротовий апарат гризучого типу. Більшість видів жуків харчуються рослинною їжею, але є серед них хижаки, а також такі види, що поїдають падаль.

Личинки у жуків різні. У деяких видів вони хижі та живуть відкрито. В інших личинки червоподібні та малорухливі, харчуються рослинною їжею або органічними залишками.

З двокрилих найбільше нам знайомі комарі та мухи. У них розвинена лише одна пара перетинчастих крил. Друга пара редукована і видозмінилася на жужжальця.

У двокрилих різні типи ротового апарату: в одних видів він колюче-сисний, а в інших - лижний. Багато двокрилих живляться кров'ю (самки комарів, мошки, ґедзі), інші — нектаром і пилком квіток (самці комарів, мухи-сірфіди). Є серед двокрилих також хижаки (ктирі).

Мухи відкладають яйця різних відходах. Там і розвиваються їх безногі і безголові личинки, які харчуються речовинами, що розкладаються, ростуть, змінюють забарвлення і через деякий час перетворюються на лялечку. За кілька днів з лялечки виходить муха.

До цього загону відносяться бджоли, мурахи, джмелі, оси, пильщики, вершники. У дорослих комах дві пари перетинчастих крил (робочі мурахи безкрилі).

Загін Блохи включає паразитичних комах, що ссуть кров у гризунів, інших ссавців та людини. У цих комах немає крил, а ротовий апарат колюче-сисний. Задні ноги довші за передні, з їх допомогою блохи стрибають. Блохи є надзвичайно небезпечними тим, що є переносниками збудників чуми.

При неповному перетворенні комахи не проходять нерухому фазу розвитку. Вони складається з трьох стадій: яйце, личинка, імаго. При цьому харчування відбувається одним видом їжі, через що виникає конкуренція між личинками та імаго, що загрожує знищенням суперника. При повному перетворенні комахи проходять нерухому стадію. У такому разі воно включає чотири етапи: яйце, личинка, лялечка, імаго. За такого розвитку дорослі особини харчуються окремо від проміжних форм.

При неповному розвитку з яєць з'являються личинки, які зовні схожі з батьками, але у них відсутні крила, не розвинені багато систем, наприклад, статева. Личинки ростуть і харчуються доти, доки стануть статевозрілими.

№ 2. Охарактеризуйте роль кожної зі стадій розвитку з повним перетворенням життя комах.

Повне перетворення комах – це цілісний, повний процес, котрим характерне проходження молодим організмом всіх стадій розвитку, включаючи: яйце, личинку, лялечку, имаго. Личинки таких комах мало схожі на дорослі особини, адже у них відсутні крила, складні очі, а замість звичного типу ротової порожнини – особливий тип ротових органів. Сегменти тіла личинки однорідні - відсутня поділ тіла на грудний та черевний відділи.

Характеристика стадій повного перетворення:

Яйце. Це нерухома стадія, протягом якої формується ембріон, що знаходиться у щільній оболонці, використовуючи запасні поживні речовини. Коли стадія закінчується, оболонка яйця розривається, а личинка виходить назовні.

Личинка. Стадія рухлива, а личинка на той час вже здатна самостійно харчуватися. Головним біологічним завданням личинки є інтенсивне харчування та збільшення своїх розмірів.

Лялечка. Комаха у нерухомій формі перебуває у твердій оболонці в затишних місцях. У цей період відбуваються значні зміни в тілі невеликої особини, після чого воно набуває вигляду, схожого з рисами дорослої особини.

Імаго. Особина вже має всі органи, які притаманні представникам свого сімейства, виду та роду, та здатна до відтворення.

Повне перетворення та зміни зовнішнього вигляду комах

Цей тип метаморфозу характерний для жуків, лускокрилих, мух, трипсів та ін [3]

Зміна стадій при повному метаморфозі часто супроводжується різкою зміною зовнішнього вигляду комахи. Наприклад, яйце, личинка, лялечка та імаго у мух чи метеликів виглядають зовсім не схожим один на одного. [3] (фото)

Характеристики стадій

Яйце. Нерухома стадія, протягом якої ембріон, що формується, знаходиться всередині щільної оболонки. Він використовує запасні поживні речовини і протягом більшого чи меншого періоду часу набуває основних рис будови наступного етапу розвитку. Після закінчення цієї стадії оболонки яйця розриваються, і назовні виходить личинка. [3]

Канібалізм у личинок сонечка

У деяких хижих комах, наприклад, сонечок, процес виходу з яйця асоційований з цікавим явищем – канібалізмом між молодими особинами. Відразу після звільнення від плодової оболонки личинкам потрібне харчування, і за відсутності вони можуть знищувати і поїдати один одного. (фото) Це не можна назвати однозначною особливістю тільки комах із повним перетворенням, проте серед них подібних прикладів більше, ніж серед організмів із неповним метаморфозом. [2]

Лялечка. Стадія, протягом якої комаха в нерухомій формі перебуває в затишних місцях, покриваючись оболонкою.В даний період в організмі комахи з повним перетворенням відбуваються не визначені з боку, але значні зміни в анатомії тіла, після її закінчення організм набуває всіх рис дорослого, після чого особина залишає кокон. Наприкінці стадії лялечки при подразненні ззовні комаха іноді може проявляти деяку рухливість. [3]

Імаго. Має всі органи, властиві представникам свого сімейства, роду та виду, здатне до відтворення. [3]

Метаморфоз комах, подібно до метаморфозу в інших тварин, є глибокою перебудовою внутрішньої і зовнішньої будови організму протягом його життя. Відповідно до цього, постембріональний розвиток комахи ділиться як мінімум на дві чітко обмежені. стадії розвитку: личинку і імаго. У багатьох випадках у процесі розвитку комаха проходить додаткові стадії: лялечку, тріунгулін та ін.

Залежно від числа стадій розвитку, у переважній більшості комах розрізняють два основні типи метаморфози: неповне та повне перетворення. За цими двома типами перетворення крилаті комахи поділяються на дві великі групи - комах з неповним перетворенням і комах з повним перетворенням. Отже, основна характеристика біології комах — метод метаморфозу — стала найважливішим критерієм у тому класифікації.

Стадія личинки

Життя личинки починається після виходу із яйця. Відразу після вилуплення личинка нерідко ще позбавлена ​​свого нормального забарвлення, зазвичай безбарвна або білувата і має м'які покриви. Але у личинок, що відкрито живуть, фарбування і затвердіння покривів відбуваються дуже швидко і личинка набуває нормального вигляду.Створюються стимули харчування, у деяких - після перетравлення залишків ембріонального жовтка та виведення екскрементів. Личинка входить у пору посиленого харчування, зростання та розвитку. Зростання та розвиток супроводжуються періодичними линяннями - скиданням кутикули. Завдяки линянням відбувається збільшення тіла та зовнішні його зміни.

Число линек протягом розвитку личинки змінюється від трьох (мухи) до 25-30 (дення і веснянки). Після кожної линяння личинка переходить у наступний віктому линяння поділяють між собою віку личинок, при цьому кількість віку дорівнює кількості линок.

Збільшення маси тіла з кожною наступною линянням іноді підпорядковується геометричній прогресії зі знаменником q=2. Таким чином, маса тіла личинки n-го віку визначатиметься такою формулою:

де a₁ - Маса тіла в першому віці. Однак така залежність спостерігається далеко не завжди: знаменник прогресії сильно залежить від умов харчування та видових особливостей. Так, наприклад, гусениці шовковичного шовкопряда за п'ять віків збільшує масу тіла в 10 000 разів.

Істотним є питання визначення віку личинок. Без точного визначення віку неможливо успішно організувати боротьбу зі шкідником, сигналізувати про терміни його розвитку чи вивчати біологію комахи. Встановлення віку за розмірами тіла ненадійно, оскільки залежно стану личинки її сегменти може бути розтягнуті чи тісно зближені друг з одним, тому розміри личинок кожного віку можуть перекриватися сусідніми віками.

У комах з неповним перетворенням віку личинок зазвичай добре розрізняються за низкою ознак - ступеня розвитку крилових зачаток, числу члеників в усиках та ін.Розвиток личинок тут супроводжується суттєвими зовнішніми змінами.

У личинок комах з повним перетворенням перехід їх із одного віку на другий проявляється головним чином збільшення розмірів тіла, які, проте, мінливі. Тому для визначення віку у цих личинок зазвичай вимірюють розміри твердих частин тіла, що не розтягуються, наприклад, головної капсули.

Типи метаморфозу у комах

Неповне перетворення

Неповне перетворення або геміметаморфоз (лат. hemimetamorphosis ), загалом характеризується проходженням лише трьох стадій - яйця, личинки та імаго. Личинки комах з неповним перетворенням зовні подібні з дорослими особинами і, подібно до останніх, мають складні очі, такі ж, як у дорослих, ротові органи і в старших віках - добре виражені зовнішні зачатки крил. Крім цього, у багатьох комах з неповним перетворенням личинки ведуть подібний до імаго спосіб життя і можуть зустрічатися разом з останніми.

Як підтип геміметаморфозу виділяють також його спрощення - гіпоморфоз (лат. hypomorphosis ), характерний для вдруге безкрилих представників комах з неповним перетворенням - вошей, пухоїдів, деяких тарганів, прямокрилих та ін. При гіпоморфозі німфи зовні практично не відрізняються від імаго. Насамперед вважалося навіть, що ці комахи розвиваються без перетворення.

Повне перетворення

Повне перетворення, чи голометаморфоз (лат. holometamorphosis ), характеризується проходженням від чотирьох до п'яти стадій - яйця, личинки, лялечки, імаго та іноді передляльки.

Личинки комах з повним перетворенням, як правило, мало схожі на особистих дорослих, тому називаються справжніми личинками. Справді, важко впізнати в червоподібній личинці жука або гусениці метелика дорослу крилату комаху. При цьому личинка завжди позбавлена ​​складних очей, зовнішніх зародків крил і часто має інший тип ротових органів, ніж дорослі особини. Нерідко сегменти тіла істинної личинки однорідні, тобто відсутній різкий поділ тіла на грудний та черевний відділи. Крім того, справжні личинки живуть в іншому середовищі, ніж дорослі. У зв'язку з цим більшість органів істинних личинок мають тимчасовий або, як то кажуть, провізорний характер, виконуючи функції суто личинкового життя. Від цих органів у дорослих комах зазвичай не залишається сліду. До провізорних органів личинок відносяться: черевні ноги, ротовий апарат, павутинні залози і т.д.

Основна маса істинних личинок відноситься до трьох груп:

• Камподеоподібні — зовні подібні до двовістків, рухливі, зазвичай темнозабарвлені личинки з щільними покривами і трьома парами грудних ніг, добре відокремленою прогнатичною головою і часто зі щетинками на кінці тіла (жужелиці, плавунці, сітчастокрилі та ін.);
• Червоподібні - малорухливі, світлозабарвлені личинки, позбавлені черевних і грудних ніг або з короткими грудними ногами (двокрилі, багато перетинчастокрилих, багато жуків);
• Гусениціподібні, або ерукоподібні, - Помірно рухливі личинки з трьома парами грудних ніг і 2-8 парами черевних (личинки скорпіонниць, гусениці, ложногусениці).

Інша класифікація істинних личинок ґрунтується на стадіях розвитку ембріона, при проходженні яких відбувається вилуплення з яйця:

• Поліподні - те ж, що гусениці личинки;
• Олігоподні - каподеоподібні та червоподібні личинки, що мають грудні ноги;
• Апоїдні - Безногі червоподібні личинки.

Зрештою, в особливу групу виділяються протопідні личинки, властиві деяким проктотрупоідам з паразитичних перетинчастокрилих. Вони позбавлені ніг і мають недорозвинені ротові частини та несегментоване черевце.

Відмінність справжніх личинок з дорослою фазою поширюється і спосіб життя — харчування, місце проживання тощо.

Закінчивши своє зростання, справжня личинка останнього віку припиняє харчування, стає нерухомою, линяє востаннє і перетворюється на лялечку. Іноді лялечці передує спеціальна стадія, звана предкуколкой. По суті це останній вік істинної личинки, перехід у який супроводжується втратою рухливості, скороченням розмірів та початком процесу гістолізу задовго до линяння в лялечку.

Анаморфоз

Первинне перетворення

Первинне перетворення, чи протоморфоз (лат. protomorphosis ), - другий первинний для комах тип метаморфозу, що зберігся у ногохсход, двосхід, щетинохвосток і поденок. Характеризується наявністю двох дорослих стадій: субімаго та імаго. Личинка загалом подібна до дорослої стадії.

Гіперморфоз

Гіперморфоз (Лат. hypermorphosis ) - модифікація геміметаморфозу, що є до певної міри перехідною до повного перетворення. Характерний для білокрилок, кокцид та трипсів. Його на відміну від неповного перетворення полягає у появі в кінці розвитку личинки стадії спокою, званої іноді хибнолялечкою. Також німфа цих комах (особливо у самців кокцид) не настільки схожа на дорослу комаху, як у комах з типовим геміметаморфозом. Однак на стадії спокою при гіперморфозі все ж таки не відбувається настільки складної перебудови будови, як це відбувається при повному перетворенні.

Гіперметаморфоз

Гіперметаморфоз або надмірне повне перетворення (лат. hypermetamorphosis ), - Ускладнення повного перетворення, характерною особливістю якого є наявність декількох форм личинок, а іноді і декількох лялькових стадій. Личинки першого віку мають особливу назву. тріунгулін. Вони зазвичай камподеоподібні, чим різко відмінні від личинок другого та наступного вікових груп — червоподібних з різним ступенем розвитку грудних ніг. Такі різкі відмінності між молодою та старшими личинками пов'язані з їх різним способом життя: перші після виходу з яйця активно бігають, шукають видобуток, але, розшукавши її, линяють, перетворюючись на паразитичних личинок, біологічна роль яких полягає у зростанні та харчуванні. Надмірне повне перетворення характерне для віялокрилих, дзижчань, наривників та ін.

Фізіологія метаморфозу

Метаморфоз супроводжується, крім зовнішніх, також внутрішніми змінами. Найважливішу роль при метаморфозі відіграють гормони.

При неповному перетворенні внутрішні зміни протікають поступово і під час переходу в дорослу фазу не супроводжуються корінною перебудовою всієї личинкової організації; багато органів личинок зберігаються у імаго. Навіть зачатки яєчників і сім'яників виявляються вже в личинок першого віку, поступово розвиваються і при переході в дорослу стадію в одних видів перетворюються на цілком зрілі статеві залози, в інших дорозвиваються в дорослому стані.

Зовсім інший характер внутрішніх змін мають комахи з повним перетворенням. Їхні личинки різко відрізняються від імаго, тому перехід у дорослу стадію неминуче вимагає докорінної перебудови всієї морфологічної та біологічної організації.Ця перебудова відбувається в основному в стадії лялечки і складається з двох процесів - гістолізу та гістогенезу.

Сутність гістолізу полягає в знищенні личинкових органів, що супроводжується проникненням і впровадженням в тканини гемоцитів.

Надалі гістоілз змінюється гістогенезом, кінцевою метою якого є побудова з рідкої маси, що утворилася, нових, імагінальних органів Важливу роль при гістогенезі також відіграють. імагінальні зачатки - групи клітин, з яких виникають ті чи інші тканини та органи.

Істотну роль при метаморфозі відіграє ендокринна система. Зростання та розвиток комах регулюються нейросекреторними клітинами головного мозку, кардіальними тілами, прилеглими тілами та передньогрудними залозами Мозковий гормон через аксони мозку переноситься до крові. передньогрудні залози, які виробляють гормон линьки екдизон. Прилеглі тіла виділяють ювенільний гормон, який перешкоджає линьці в дорослу фазу і стимулює ріст і розвиток личинкових органів. імаго.

Результатом експериментів з пересадки ювенільних тіл в личинку останнього віку у прямокрилоподібних і клопів стало отримання додаткових, ненормально великих личинок Так в умовах досвіду вдається збільшити число личинкових вікових груп.

Фазова мінливість

Особливу форму метамоморфозу, що проходить спільно з основним, є так званою фазова мінливість, Відкрита спочатку у саранових, але потім виявлена ​​і в інших прямокрилих, а також у паличників, метеликів та інших комах. Сутність її полягає в тому, що при виникненні скученості особин змінюються морфологічні та біологіко-фізіологічні властивості виду - посилюється пігментація покривів (в основному через часткове відкладення в них продуктів метаболізму), змінюються пропорції та форма частин тіла, прискорюється розвиток, змінюється поведінка.Виникає стадна фаза (Лат. phasis gregaria ). При розсіюванні особин ці властивості втрачаються і вид повертається через перехідну фазу (Лат. phasis transiens ) у свій вихідний стан - одиночну фазу (Лат. phasis solitaria ). Відмінності між фазами настільки великі, що незнання їхньої природи породжувало поділ одного виду на 2-3.

Походження повного перетворення

Безсумнівно, повне перетворення стало гігантським стрибком в еволюції комах і всього членистоногих. Щодо його виникнення існує дві основні гіпотези. Прихильники обох згодні, що неповне перетворення і, відповідно, його очевидні похідні (гіпо- та гіперморфоз) походять від первинного типу метаморфозу – протоморфозу. Щодо виникнення голометаморфозу, думки розходяться.

Згідно гіпотезі незалежного походження, запропонованої М. С. Гіляровим, А. А. Захваткіним та А. Г. Шаровим, повне перетворення є еволюційним розвитком протоморфозу. При протоморфозі личинки та імаго зазвичай живуть у ґрунті, під рослинними останками та в інших захищених місцях.Але придбання крил неминуче сприяло переходу імаго до відкритого способу життя, що, своєю чергою, змушувало їх ніжних личинок також жити відкрито, під сильним впливом несприятливих умов. Виникла необхідність пристосування личинок до цієї умови, яка пішла в результаті двома шляхами. В одних випадках розвиток став дедалі більше проходити під захистом яйця. Вилуплення дедалі запізнювалося і відбувалося більш пізніх стадіях розвитку, тобто здійснювалася ембріонізація розвитку. В інших випадках личинки перейшли до ще більш прихованого способу життя, завдяки чому вони все більше посилювалися червоподібні ознаки, відбувалося деембріонізація зародка. Виник різкий розрив між стадією личинки та імаго, який був заповнений стадією лялечки. Так виник голометаморфоз.

У комах з неповним перетворенням виникла інша адаптація: ембріонізація розвитку. Їхні личинки стали проходити ранні стадії в яйці, виходячи з нього вже пристосованими до відкритого способу життя. Саме ж яйце стало набагато більшим і багатшим поживним жовтком.

Прихильники другої гіпотези припускають, що повне перетворення розвинулося з неповного. Ці уявлення пов'язані, насамперед, з іменами італійського вченого А. Берлезе та російського дослідника І. І. Ёжикова. На їхню думку, личинки комах з повним перетворенням виникли внаслідок виходу з яйця на ранніх стадіях розвитку. Образно кажучи, справжні личинки є ембріонами, що вільно живуть. Відмінність від попередньої теорії у цьому, що стадія лялечки перестав бути новою стадією у сенсі слова, а відповідає сукупності німфальних стадій комах з неповним перетворенням.Однією з причин ембріонізації вважається малий вміст жовтка в яйцях комах з повним перетворенням, внаслідок чого личинка не встигає завершити свій розвиток у яйці і змушена вилуплюватись раніше. Протилежно, яйця комах з неповним перетворенням, як більші, містять більше живильного жовтка. Тому зародок у своєму розвитку досягає пізніших стадій і вилуплюється вже з ознаками імаго.

Існує і третя, менш поширена гіпотеза, згідно з якою справжні личинки є прямими модифікаціями німф, тобто голометаморфоз розвинувся з гіперморфозу. Причину такої модифікації бачать у диференціюванні довкілля та способу життя личинок та імаго.

Деякі положення цих гіпотез підкріплюють одне одного, інші взаємовиключними. Все це говорить про недостатність наших знань про еволюцію метаморфозу.

Функціональна роль стадій метаморфозу

Для комах характерно поділ функцій у просторі (диференціація органів), а й у часі: протягом онтогенезу відбувається як зміна функцій окремих органів, але змінюються й основні функції організму як цілого.

Для личинкових стадій комах характерна функція живлення, накопичення пластичних та енергетичних речовин, а для імаго – функція розмноження. Функція розселення може виконуватися як імагінальною, і личинковими стадіями. Більшості комах, як безперечно прогресивної групи, властиво активне розселення, яке здійснюється польотом. Тому весь вигляд імаго більшої частини крилатих комах - це вигляд стадії, що розселяється.

Втрата імаго розселювальної функції веде до регресивного розвитку дорослих особин. Одним із найбільш яскравих прикладів цього є черв'яки та щитівки.Функція розселення у черв'яків виконується личинками I віку, так званими бродяжками. Розселення бродяжок, що вийшли з яєць, відбувається в основному пасивно, переносом вітром, іноді на дуже великі відстані. Потрапивши у сприятливі умови на кормові рослини, рухливі шестиногі личинки переповзають на них і прикріплюються у найбільш зручних для смоктання місцях. Подальший розвиток самок супроводжується вражаючими регресивними змінами - редукцією, аж до повної втрати, ніг, органів чуття (вусиків, очей), розвитком пасивних органів захисту (щитків) і прогресивним розвитком репродуктивних органів (у багатьох щитівок до кінця яйцекладки тіло самки є щиток, що прикриває яйця, кількість яких може обчислюватися тисячами). Втрата розселлювальної функції імаго також й у багатьох паразитичних комах, наприклад, для віялокрилих.