Поглинання кисню та виділення вуглекислого газу

Поглинання вуглекислого газу та виділення кисню рослинами при фотосинтезі

З метою вивчення складу атмосферного повітря та його забрудненості я провів наступну практичну роботу.

У природних умовах влітку дерево середньої величини за 24 години виділяє стільки кисню, скільки необхідно для дихання трьох осіб, а 1 га зелених насаджень за 1 год поглинає 8 л вуглекислого газу та виділяє в атмосферу кількість кисню, достатню для підтримки життєдіяльності 30 осіб.

Досвід 1. Поглинання вуглекислого газу та виділення кисню рослинами при фотосинтезі

Мета: розглянути процеси поглинання вуглекислого газу рослинами та виділення ними кисню під час фотосинтезу.

У літрову банку (краще з притертою пробкою) помістив 3-4 гілки кімнатної рослини герань (розміром трохи менше висоти банки) з великою кількістю листя. Банку з гілками заповнив водою, закрив склом і перекинув у кристалізатор із водою. Скло відвів убік, а в банку знизу підвів зігнуту скляну трубку. Через трубку заповнив банку на 2/3 повітрям, що видихається, і на 1/3 вуглекислим газом, отриманим дією кислоти на крейду. Коли з банки було витіснено майже всю воду (для рослин слід залишити шар води 5-10 мм), вийняв трубку, знову закрив банку під водою склом, вийняв із води, перевернув і поставив на стіл.

За допомогою запаленої лучинки переконався, що в банку вуглекислий газ.

Банку закрив притертою пробкою і поставив на світ. Була нестача сонячного освітлення. Тому замість сонячного освітлення використав електричне. Для цього помістив рослину на відстані 30 см від лампи.

Через 4 дні перевірив наявність вуглекислого газу в банку за допомогою запаленої лучинки. Запалена лучинка яскраво горіла. Отже, в банку немає вуглекислого газу, а знаходиться кисень. Отже, вуглекислий газ поглинається у процесі фотосинтезу.

Досвід 2. Виділення кисню рослинами за фотосинтезу

У склянку з водою помістили водну рослину елодею. Поставили склянку з рослиною на яскраве світло і збирали кисень, як показано на фотографії, методом витіснення повітря, т.е. до. кисень малорозчинний у воді. Через 6 днів виявили кисень за допомогою тліючої лучинки. При внесенні тліючої лучинки в пробірку вона яскраво загорялася, отже в пробірці знаходиться кисень, який утворився в процесі фотосинтезу.

Висновок: на світлі рослинах протікає процес фотосинтезу, у якому вони поглинають вуглекислий газ і виділяють кисень.

Екологічна обстановка у світі давно вже перестала тішити земні екосистеми. Багато заводів, без яких людству просто не обійтися, викидають щороку в атмосферу близько 10 мільярдів тонн вуглекислого газу. Багато хто ставиться до цього скептично, стверджуючи, що кількість вуглецю діоксиду не змінюється в екосистемі Землі.

Насправді проблема не стільки у перевищенні кількості CO₂, Як у порушенні обміну речовин в екосистемі Землі. До початку промислової діяльності людини вуглекислий газ, при взаємодії з водою випадав в осад у вигляді карбонатів, потім переходив у ґрунт, звідки служив для багатьох рослин та водоростей добривами. Але це процес, розтягнутий на десятки та сотні років. Людство ж використовує запаси мільйонів у скорочені терміни, переробляючи тверді форми вуглецю як нафти і вугілля.При спалюванні цих копалин у механізмах і заводах відбувається викид діоксиду вуглецю у повітря.

Єдиний вихід - це скористатися іншим механізмом і розмножити флору. Фотосинтез – це природний механізм, передбачений природою для переробки CO₂. Сьогодні ця система потрібна як ніколи раніше. Виробництво діоксиду вуглецю зростає і порівняно з викидами має зростати кількість лісів, джунглів, парків і штучних насаджень. Рослина поглинає вуглекислий газ та виділяє кисень.

Денне дихання рослин

Денне дихання пов'язане з двома процесами: безпосередньо диханням і фотосинтезом. Процес дихання, як і в людини, пов'язаний з окисленням органічних сполук та виділенням діоксиду вуглецю, води та енергії. Замість людських легень виступає вся поверхня рослини. Хімічна формула, що описує реакції в процесі дихання рослин:

Будь-яке дерево здатне дихати всією поверхнею, навіть поверхнею плодів. Але найактивніше процес дихання відбувається через гирла листа, звідки і потрапляє міжклітинним простором більшість необхідних газів.

Якщо йдеться про денний час доби, то дихання не таке помітне, як уночі. Оскільки робота рослини спрямована переважно на постійне запасання енергії як органічних сполук (глюкози). Газ, що потрапляє в листя, за сприяння води та енергії сонячного світла в хлоропластах перетворюється на глюкозу, яку організм запасає для подальшого використання. Власне дихання є цим подальшим використанням.

Запасена глюкоза, за допомогою води та кисню розкладається на молекули аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ), вуглекислий газ та водень. АТФ – це жорстка енергія.Біологічний акумулятор клітин, який забезпечує енергетичними запасами живе на планеті. Пізніше ці запаси будуть використані у життєдіяльності кожної молекули організму.

Здається, що утворюється замкнене коло: фотосинтез відбувається з утворенням глюкози та кисню, але що толку, якщо потім у результаті дихання рослин виділяється діоксид вуглецю та АТФ. А енергію рослини витрачають особисто на себе, нічого не залишаючи іншим. Але все питання у кількості. Не весь кисень, який утворюється під час фотосинтезу, поглинається організмом під час дихання. Рослини виробляють у рази більше, ніж поглинають. Може, цим вони і відрізняються від людини. А всі енергетичні запаси рослин рано чи пізно переходять у запаси тварин чи людини. Так рослини віддають свої накопичення заради існування екосистеми Землі.

У середньому 1 гектар лісів щорічно виділяє 4 тонни кисню та споживає 5 тонн вуглекислого газу. Людина на день видихає до 1 кілограма діоксиду вуглецю, на рік – 365 кг. Отже, 1 га лісу поглинає вуглекислоту, яку видихають 13 осіб.

Зі збільшенням відсотка вмісту вуглекислого газу атмосфері теоретично можна прискорити зростання зелених насаджень Землі. Багато досліджень показують, що в умовах теплиць СО₂ можна використовувати як «повітряне добриво», адже іноді при диханні киснем рослинами поглинається ще й вуглекислий газ. Але це відбувається лише за умов експериментів. На відкритих просторах зростання, що почалося, активізує комах, які не дозволяють лісам і джунглям розроститися. А культурні рослини від таких добавок перетворюються на легкий видобуток для шкідників.Тому щоб не говорили скептики, порушення обміну вуглецем це погано.

Нічний подих рослин

Процес дихання рослин мало чим відрізняється від дихання тварин та людини. Є й нічне дихання. Це було відкрито Отто Варбургом на початку ХХ століття. Вночі світла немає, а отже, немає й енергії для фотосинтезу. Рослини перестають виробляти O₂але не можуть перестати дихати. Кисень поглинається, а вуглекислий газ так само продовжує виділятися.

Білки, жири та вуглеводи, запасені в процесі життєдіяльності вдень, завдяки циклу Кресса перетворюються на вуглекислий газ, молекули АТФ та водень.

АТФ витрачаються на подальші потреби, вуглекислий газ йде в атмосферу по продихах, а от водень окислюється до води. Рослина не може дозволити собі скидати водень в атмосферу, оскільки легко може загинути від цього, тому відбувається частковий викид води. Більшість організму рослини – вода. Вона потрібна у всіх процесах, включаючи денне та нічне дихання. Окислений водень буде використано знову у наступних реакціях.

Саме через нічне дихання не рекомендується ставити квіти у спальнях. Це знижує вміст кисню у кімнаті. Що ніяк не позначиться на кольорах, але буде чутливим для людини.

Для дихання рослин існує граничне значення вмісту кисню. При збільшенні змісту₂ у повітрі до 5-8 відсотків – інтенсивність дихання у рослин стрибкоподібно зростає. Але після цього зростання практично припиняється. Нині кисню у повітрі близько 21 відсотка. А отже, рослинам ще довго не потрібно про нього турбуватися.

У природі є ще одне цікаве явище, яке названо САМ — фотосинтезом. Це характерне для пустельних квітів і рослин.У вічній гонитві за збереженням водних ресурсів ці рослини пристосувалися до проведення фотосинтезу в ніч.

Водорості та CO2

Під водоростями розуміють усі рослини, що знаходяться під водою і не мають кореня. Найінтенсивніше, з водоростей, поглинає вуглекислоту одноклітинні водорості - фітопланктон. В основному всі водорості дихають розчиненим у воді киснем, за винятком кількох видів, що здійснюють безкисневий фотосинтез. Ті як акцептор електронів при диханні використовують елементну сірку.

Фітопланктон живе у верхніх шарах води, оскільки йому потрібна велика кількість сонячної енергії для фотосинтезу. За наявності у воді розчиненого вуглекислого газу фітопланктон здійснює фотосинтезуючий процес, побічним продуктом якого є кисень. Великою відмінністю цих водоростей від наземних рослин є кількість виробленого кисню. За один цикл фотосинтезу фітопланктон виробляє кисню в 3-4 рази більше за власну вагу. Не дивно, що за таких показників 70 відсотків атмосферного кисню вироблено у воді.

Фотосинтез

Про фотосинтез вже йшлося у цій статті. Варто розглянути його докладніше. Як говорилося раніше, фотосинтез відбувається у хлоропластах. За дві фази відбувається процес утворення нової молекули глюкози, яка використовується в хімічних процесах рослини.

Під час світлової фази використається енергія сонця. Під її дією вода віддає електрон та розпадається на позитивно заряджені частинки водню (Н) та радикали гідроксиду (ОН). Після цього частинки ВІН утворюють воду і кисень, який відразу ж видаляється в атмосферу. У хлоропласті залишилися електрони та позитивно заряджені частинки водню.Ці частинки накопичуються на різних сторонах мембрани тилакоїда (однієї з частин хлоропластів), через різницю концентрацій протони з більшої концентрації прагнуть проникнути через мембрану до протонів з меншою концентрацією. Коли різниця потенціалів між ними досягне 200 міліВольт, станеться розряд і молекула АТФ зарядиться, а нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат (скорочено НАДФ) відновиться до НАДФ*Н. Ці два компоненти будуть необхідні в темновій фазі фотосинтезу.

У тіньовій фазі АТФ є акумулятором, а НАДФ кур'єром, який доставляє до іншої частини хлоропласту протон Н. До того ж рослині потрібна буде СО₂, який послужить основою майбутньої молекули глюкози. У результаті хімічних реакцій із молекул СО₂ і водню, за допомогою енергії з АТФ виходить глюкоза С₆Н₁₂Про₆яка є першою поживною речовиною у всіх харчових ланцюжках Землі.

Висновок

Хлоропласти - пристрій для збирання сонячної енергії віком 3 мільярди років. Ця мікроскопічна сонячна батарея дає життя лісам, полям, планктону морів, а також тваринам, включаючи нас з вами.

Біосфера, що працює на сонячній енергії, збирає та обробляє у 6 разів більше енергії, ніж вся людська цивілізація. Наразі ми розуміємо, як фотосинтез працює на хімічному рівні. Ми здатні повторити цей процес у лабораторних умовах, але в нас це виходить гірше, ніж у рослин. Не дивно, адже природа займалася цим мільярди років, а ми щойно розпочали. Але якби ми змогли розкрити таємниці фотосинтезу, всі джерела енергії, від яких залежимо сьогодні — вугілля, нафта, природний газ пішли в минуле. Фотосинтез - ідеальна екологічна енергія, вона не забруднює повітря, не дає викидів вуглецю.Штучний фотосинтез у досить великих масштабах дозволив би знизити парниковий ефект, що веде до небезпечної зміни клімату.

У процесі виживання організмів у різному середовищі важливу роль відіграє енергія, що виділяється в організмі [4]. Потік енергії в організмі можна описати величинами споживання їжі, споживання кисню, кількістю виділеного вуглекислого газу та іншими показниками. Але вся енергія в організмі як засвоєних поживних речовин пропорційна кількості поглиненого кисню. Ця фундаментальна закономірність, що відбиває додаток першого початку термодинаміки до організму тварини, є основою більшості методів вивчення енергетичного обміну. Споживання кисню організмом одна із головних функцій живої природи. Вивчення споживання кисню в замкнутому просторі може моделювати ситуації знаходження людини у космічному кораблі, підводному човні, ситуації після землетрусів при руйнуванні та ізоляції людини, при виробничих роботах у ємностях та інші ситуації. Більше споживання кисню організмом при його адаптації до зовнішнього середовища призводить до вироблення більшої кількості енергії та покращує виживання [4, 5]. У різні періоди життя Землі кількість кисню у атмосфері значно змінювалося. Тому можна припустити, що в організмі залишилися працездатними системи, які включаються за низьких концентрацій кисню і перемикають роботу організму на особливий, поки що нам невідомий режим роботи. В даний час досить докладно вивчено питання споживання кисню у спокої та при фізичному навантаженні.Але порівняно мало даних про динаміку споживання кисню в замкнутому просторі при його споживанні організмом до граничного рівня. Немає комплексних даних споживання кисню в замкнутому просторі камери до його повного споживання організмом при заповненні камери 20% киснем і 80% аргоном [1, 2]. Ці дані можуть мати практичне значення, оскільки заповнення простору менше 14% киснем (інше аргон) запобігає горінню в цьому середовищі. Тому дослідження споживання кисню в інертних газах [1, 2, 3] може дати характеристику тих меж виживання організму, які можуть зустрітися внаслідок аварій, катастроф.

Матеріали та методи дослідження

У дослідах використовувалися лабораторні тварини: кролики, щури. Тварини поміщалися в ізольовану газонепроникну камеру, яка мала штуцер входу газу та виходу. Камера заповнювалася повітрям (у щурів 1850 мл, у кролів 56 літрів), повітря прокачувалося повітряним насосом через датчики кисню та вуглекислого газу і знову поверталося до камери. Таким чином, концентрація кисню поступово зменшувалась, а вуглекислого газу збільшувалася. З датчиків газу напруга перетворення подавалося на аналого-цифровий перетворювач (АЦП), проводилося вимірювання 100 величин і середня величина показників за 1 хвилину вводилася та реєструвалася на комп'ютері. За допомогою програмного забезпечення (програми написані були нами) визначалася кількість спожитого кисню в (мл) і вуглекислого газу, що виділився, в одну хвилину на кілограм ваги та інші параметри.Коли комп'ютер показував, що споживання кисню протягом 2-5 хвилин не зростає, лунав сигнал тривоги, в камеру закачувалося повітря і припинявся досвід. В результаті ми повністю виключили втрату тварин у досвіді. Для дослідження брали газові суміші - повітря (азот 80%, кисню 20%), киснево-аргонову суміш (кисню 20%, аргону 80%). Тварини по одному поміщалися в камеру і проводився досвід. Кількість кролів та щурів склала по 15 тварин у дослідній та контрольній групах. Після дослідів усі дані статистично оброблялися і на графіках було представлено середні величини показників за всіма тваринами.

Результати дослідження та їх обговорення

Споживання кисню тваринами у замкнутому просторі веде до зменшення його концентрації пропорційно до часу перебування в камері тварини. Одночасно відбувається виділення вуглекислого газу та підвищення його концентрації. У наших дослідах, представлених у цій роботі, вуглекислий газ не поглинався. Тому результати дослідів поглинання кисню при зростаючій концентрації вуглекислого газу носять як фундаментальний характер вивчення впливу різних концентрацій газів на організм, і є важливими при моделюванні аварій з повною ізоляцією людини.

Мал. 1. Середні величини (n = 15) поглинання кисню та виділення вуглекислого газу у щура в замкнутій камері (1850 мл) у середовищі повітря (азот 80%, кисень 20%) за 50 хвилин досвіду. По осі абсцис час досвіду за хвилини. По осі ординат концентрація кисню та вуглекислого газу у відсотках у камері, де знаходиться тварина

Аналіз результатів дослідів визначення споживання кисню у щурів при заповненні ізольованої камери повітрям показав, що у перші 1–10 хвилин досвіду споживання кисню (рис. 1) становило 25,7 мл/кг/мин. При подальшому продовженні досвіду на 25-50 хв споживання кисню зменшилося вдвічі і становило 13,8 мл/кг/хв. Середня величина поглинання кисню повітря за 50 хвилин становила 16,7 мл/кг/мин.

Виділення вуглекислого газу у щурів у камері було пропорційно поглинання кисню, але величина виділення вуглекислого газу була меншою за величину поглинання кисню.

Співвідношення максимального поглинання кисню на початку досліду та наприкінці досліду склало 25,7/12,88 = 1,99 разу (зменшилося споживання кисню у щурів наприкінці досліду у повітрі у 2 рази).

Аналіз результатів дослідів визначення споживання кисню у щурів при заповненні ізольованої камери аргоном показав, що у перші 1–10 хвилин досвіду споживання кисню (рис. 2) становило 21,04 мл/кг/хв. При подальшому продовженні досвіду на 50-60 хвилині споживання кисню зменшилося втричі та становило 7 мл/кг/хв. Середня величина поглинання кисню за 60 хвилин (весь досвід) в аргоні становила 14,82 мл/кг/хв.

Поглинання кисню за перші 10 хвилин досліду було 21,06 мл/кг/хв (початок 1–10 хвилин). Поглинання кисню в аргоні у щурів за 60 хвилин досліду було 14,82 мл/кг/хв (1-60 хв). Поглинання кисню наприкінці досліду з аргоном на 50-60 хвилині було 7 мл/кг/хв (50-60 хв). Співвідношення максимального поглинання кисню в аргоні на початку досвіду та наприкінці досвіду становило 21/7 = 3 рази (наприкінці досвіду зменшилося споживання кисню у щурів з аргоном у 3 рази порівняно з початком досвіду).

Результати дослідів із кроликами

Аналіз результатів дослідів визначення споживання кисню у кроликів під час заповнення ізольованої камери повітрям показав, що у перші 30 хвилин досвіду споживання кисню (рис. 3) становило 12,61 мл/кг/мин. При подальшому продовженні досвіду на 70-120 хв споживання кисню зменшилося і становило 9,1 мл/кг/хв.

Поглинання кисню та виділення вуглекислого газу, мл/кг/хв, при вимірюванні у різних інтервалах досвіду у повітрі у щурів

Дихання

Процес поглинання кисню та виділення вуглекислого газу називається диханням. Кисень надходить із зовнішнього середовища в кров і бере участь у більшості обмінних процесів в організмі.

Загальна характеристика

Що таке дихання, можна розглядати з двох точок зору:

З біохімічного погляду дихання – процес окислення (приєднання кисню), у результаті вивільняється енергія. Спрощено кажучи, організму щодня доводиться «спалювати» за допомогою кисню поживні речовини, що надходять із зовнішнього середовища, для отримання енергії.

Як фізіологічний процес дихання здійснює газообмін, що підтримує метаболізм (обмін речовин) та гомеостаз (постійність внутрішнього середовища).
Процес газообміну відбувається на двох рівнях:

• зовнішньому - отримання кисню із зовнішнього середовища (вдих) та вивільнення вуглекислого газу (видих) за допомогою органів дихання;
• внутрішньому (клітинному) – окислення всередині клітин, вивільнення енергії та транспортування побічних продуктів.

За способом дихання всі тварини поділяються на два типи:

• аеробні, які одержують кисень з атмосфери;
• анаеробні, здатні розвиватися без доступу кисню.

До аероб відноситься більшість рослин, грибів, тварин.До анаеробів належать бактерії, гриби, деякі види паразитичних хробаків. Анаероби одержують енергію в процесі гниття або бродіння.

які читають разом з цією

Фотодихання

Фотодихання (З₂-фотосинтез, гліколатний шлях, гліколатний цикл), що активується світлом процес поглинання рослинами молекулярного кисню (О₂) та виділення вуглекислого газу (СО₂). Фотодихання обумовлено оксигеназною активністю ключового ферменту С₃-циклу рибулозобісфосфаткарбоксилазаоксигенази (РуБісКО), який приєднує₂ до рибулозо-1,5-біфосфату (РуБФ) У процесі фотодихання енергія не утворюється.

Поява в процесі еволюції у РуБісКО оксигеназної активності обумовлена ​​адаптацією рослин до аридних місць проживання з високою інсоляцією. Рослини змушені були позбавлятися надлишку аденозинтрифосфату (АТФ) і нікотинамідаденіндінуклеотидфосфату (НАДФН), що утворюються в ході світлових реакцій. Вони не могли використовувати цю надмірну енергію на фіксацію СО₂ (синтез цукрів), оскільки для зменшення транспірації їм доводилося майже повністю закривати продихи в спекотну пору доби.

Вважається, що в ході еволюції фотодих виникло як захист фотосинтетичного апарату (головним чином, фотосистем) від зростання концентрації кисню атмосферного, що виділяється рослинами в процесі фотосинтезу. Завдяки фотодиханню рослини адаптувалися до сучасної атмосфери, збагаченої₂. Наявність коеволюції процесів фотодихання та фотосинтезу (починаючи з ціанобактерій, через водорості до наземних рослин) призвела до високої компартменталізації клітин сучасних рослин, тобто появі спеціалізованих органел.

Фотодихання також називають С₂-Фотосинтезом, або гліколатним циклом, т. до.первинними продуктами цього процесу є фосфогліколат, гліколат та гліоксилат – двовуглецеві органічні кислоти. Крім того, у процесі фотодихання утворюється СО₂, який може повторно включатися до С₃-Цикл.

Історія питання

У 1920 р. німецький біохімік О. р. Варбург звернув увагу на той факт, що, незалежно від інтенсивності освітлення, при зменшенні/збільшенні концентрації₂ у зовнішньому середовищі інтенсивність фотосинтезу (поглинання СО₂), відповідно, підвищувалася/знижувалася. Варбург припустив, що одночасно з фотосинтезом відбуваються реакції, що супроводжуються виділенням СО₂, які знижують інтенсивність фотосинтезу

У 1945 р. американський вчений Е. І. Рабінович писав (Rabinowitch. 1945) про явище фотостимуляції дихання у рослин як про фактор, що перешкоджає точному виміру інтенсивності фотосинтезу. Великий внесок у вивчення особливого світлового дихання рослин зробив інший американський вчений Дж. Декер. У середині 20 в. він встановив, що після вимкнення світла інтенсивність виділення СО₂ підвищувалася сильніше (т. зв. видиме фотодихання), ніж за тривалої експозиції листа у темряві.

1970 р. співробітник Інституту фізики та астрономії АН Естонської РСР О. Лайськ, вивчаючи кінетику реакції карбоксилювання, висловив гіпотезу про те, що суть процесу фотодихання – це конкурування молекул₂ та СО₂ за загальний акцептор - рибулозо-1,5-дифосфат (РуБФ).

Біохімія процесу

Фотодихання – це строго регульований біохімічний процес, який здійснюється при тісному контакті та взаємодії в рослинній клітині 3 органел – хлоропластів, пероксисом та мітохондрій – та участі цитозольних ферментів. Процес починається в хлоропластах на початковій стадії₃-циклу - з реакції оксигенування РуБФ (приєднання₂ до РуБФ), що каталізує фермент РуБісКО. Продуктами цієї реакції окислення РуБісКО є 1 молекула 3-фосфогліцеринової кислоти (3-ФГК) та 1 молекула фосфату гліколевої кислоти (фосфогліколат). 3-ФГК відразу надходить у С₃-цикл, а фосфогліколат (токсична для клітини сполука) переноситься через мембрану хлоропласту в цитозоль, дефосфорилюється, і гліколева кислота (гліколат), що утворилася, за допомогою транслокатора надходить в пероксисоми.

Фотодихання. Фотодихання. У пероксисомах відбувається окислення (з використанням₂) гліколату з утворенням токсичних для рослинної клітини сполук – гліоксалєвої кислоти (гліоксилат) та пероксиду водню (Н₂Про₂) як побічного продукту. Локалізований у пероксисомах фермент каталаза розкладає Н₂Про₂ на Н₂О та О₂ (Виділяється в атмосферу). Гліоксилат вступає в реакцію амінування [донором аміногрупи є глутамінова кислота (глутамат)] і перетворюється на амінокислоту гліцин, яка транспортується в мітохондрію.

У мітохондріях з 2 молекул гліцину в ході декількох реакцій утворюється амінокислота серин, що вивільняються аміак (NH₃) та СО₂ та відновлюється НАД + до НАДН. Надалі з NH₃ за участю АТФ синтезується глутамінова кислота (глутамат), а НАДН включається в електрон-транспортний ланцюг мітохондрій (при окисленні НАДН витрачається₂) або використовується в інших компартментах клітини. СО₂ може виділятися в атмосферу або повторно включатися до С₃-Цикл. Амінокислота серин, що утворилася в мітохондріях, може використовуватися для синтезу білка або транспортуватися назад в пероксисому.

У разі надходження в пероксисоми із серину в ході кількох реакцій (за участю НАДН) синтезується гліцеринова кислота (гліцерат), яка переноситься в хлоропласт. У хлоропластах гліцерат фосфорилюється за рахунок АТФ з утворенням 3-ФГК – кінцевого продукту циклу, який включається до С₃-Цикл. Таким чином, цикл починається і закінчується у хлоропластах.

Умови, що стимулюють фотодихання

Висока інтенсивність фотодихання характерна тільки для С₃-Рослин. Встановлено, що з підвищенням температури розчинність СО₂ та спорідненість РуБісКО до СО₂ знижуються. У спекотний день, коли продихи закриті, концентрація СО₂ у тканинах листя С₃-Рослин часто знижується в десятки разів, внаслідок його швидкого використання в С₃-цикл, і О₂ стає конкурентнішим за РуБФ, ніж СО₂. У цих умовах С₃-цикл пригнічується і фотосинтезу АТФ і НАДФН, що накопичуються в ході світлової фази, витрачаються «вхолосту» на фотодихання. З цих причин С₃-Рослини можуть втрачати до 55% органічних сполук, утворених у процесі фотосинтезу, через що їхня врожайність знижується.

У САМ- і С₄-рослин, що мають тропічне походження, також виявлено фотодихання, але його інтенсивність набагато нижча, ніж у С₃-Рослин. У С₄-Рослин активація фотодихання показана лише в умовах водного дефіциту, коли продихи закриті і рівень СО₂ у листку знижений.

Біологічне значення фотодихання

Процес фотодихання розглядають як один із механізмів концентрування СО₂. Встановлено світлозалежну активацію більшості ферментів, що беруть участь у процесі фотодихання, та підпорядкування їх активності циркадним ритмам.

Інтенсивність фотодихання зростає в умовах спекотного клімату, коли спостерігається підвищена інсоляція і рослини відчувають водний дефіцит, а також при дії стресорів, наприклад, сольового, низькотемпературного або важких металів. У таких несприятливих умовах середовища рослин, крім основного фотодихального шляху в кожній органелі, були виявлені альтернативні обхідні варіанти гліколатного циклу, завдяки яким забезпечується високий рівень метаболічної гнучкості даного процесу.

Фотодихання, як та інші шляхи відновлення СО₂є джерелом важливих проміжних речовин (гліцерат, глутамат, амінокислоти гліцин і серин) для синтезу різних сполук. Фотодихання захищає рослини від надлишку НАДФН та АТФ (продуктів світлової фази фотосинтезу), запобігаючи фотоінгібуванню. Завдяки фотодиханню з гліколату утворюється 3-ФГК (із втратою СО₂), а С₃-цикл частково забезпечується СО₂.

На відміну від темнового (мітохондріального) дихання фотодихання не інгібується дихальними отрутами (наприклад, азидом натрію), його інтенсивність зростає зі збільшенням інтенсивності світла, а також при підвищенні концентрації О₂ аж до 100%, тоді як насичення темнового дихання настає при концентрації О₂ на рівні 2%.

Точне вимірювання інтенсивності фотодихання не є можливим через одночасного протікання фотосинтезу і темнового (мітохондріального) дихання.

Для підвищення врожайності найважливіших сільськогосподарських культур, що мають₃-фотосинтез (наприклад, рис, соя, томати, картопля), робилися спроби створити їх трансгенні (генетично модифіковані) форми, у яких інтенсивність фотодихання знижена.Нечисленні позитивні результати, отримані в модельних (строго контрольованих) умовах, на жаль, не завжди можна було реалізувати в польових умовах, де рослини зазнавали впливу різних стресорних факторів.

Застосування специфічних речовин-інгібіторів фотодихання (наприклад, ферментів, що каталізують окиснення гліколату) також не дало позитивних результатів. Зниження інтенсивності фотодихання призводило до зниження інтенсивності фотосинтезу. Однак штучне підвищення інтенсивності процесу фотодихання у С₃-Рослин прискорювало переробку ними токсинів (гліоксилату та NH₃) і призводило до збільшення врожайності. У зв'язку з цим вважається, що найперспективнішими напрямками підвищення врожайності сільськогосподарських культур є: створення високопродуктивних сортів, що мають високу інтенсивність фотосинтезу та фотодихання; генетичні модифікації великої білкової субодиниці РуБісКО

Опубліковано 13 жовтня 2022 р. о 12:16 (GMT+3). Останнє оновлення 13 жовтня 2022 р. о 12:16 (GMT+3). Зв'язатися з редакцією