Реплікація ДНК: ініціація
Ініціація - це початкова фаза реплікації (подвоєння) молекул ДНК, тобто. зародження двох нових дочірніх ниток ДНК на матриці старої подвійної батьківської молекули.
Іноді ДНК розмножується шляхом самоподвоєння. Цей процес називається реплікацією ДНК. Реплікація ділиться на 3 етапи: ініціація (початок), елонгація (продовження), термінація (закінчення).
Реплікація ДНК
- це побудова двох нових (дочірніх) молекул ДНК на основі однієї старої (батьківської) молекули за допомогою матричного синтезу за принципом комплементарності. Нові молекули складаються з однієї старої та новосинтезованої ниток ДНК і майже нічим не відрізняються від старої батьківської молекули, тобто. є її точними копіями ("репліками").
З чого починається процес реплікації ДНК?
Реплікація починається з ініціації.
Ініціація реплікації може розпочатися лише у підготовленому до неї ядрі клітини. І перша умова, яку необхідно виконати – це підготувати мономери, з яких збиратимуться нові молекули ДНК на батьківських молекулах-матрицях. Мономерами будуть активовані за допомогою фосфорилювання вільні нуклеотиди. дезпроксирбонуклеотидтріфосфати. Це найближчі родичі так добре знайомої нам АТФ, вони теж трифосфати, багаті на енергію, але тільки замість рибози у них дезоксирибозу. До речі, рбонуклеотидтріфосфати, що включають до своїх лав АТФ, теж знадобляться для реплікації.
Тепер треба визначити, з якого місця почати дублювання ДНК, тобто. реплікацію.Помиляються ті, хто вважає, що ініціація починається від початку молекули ДНК, але помиляються також і ті, хто вважає, що вона починається з кінця. Насправді ініціація починається з безлічі точок, що розкидані по всій довжині молекули ДНК. Таких "запальних точок" може бути 5-50 однією молекулу ДНК.
Отже, ініціація починається з появи реплікативної точки. Ця точка відзначена на ДНК специфічною послідовністю нуклеотидів, багатою парами А-Т. Саме до неї приєднується по кілька спеціальних молекул. білків, що розпізнаютьякі забезпечують подальше приєднання ферментного комплексу і таким чином запускають процес реплікації. Важливо, що на реплікативну точку сідають відразу два однакових ферментних комплексів, що забезпечують реплікацію Від точки посадки вони розповзаються в протилежні сторони подвійної спіралі ДНК. Кожен комплекс при цьому реплікує відразу обидві батьківські ланцюги ДНК і видає на виході замість двох кіл - чотири.
ДНК-реплікуючий комплекс включає близько 20 компонентів. Зазначимо головні із них.
Геліказа (хеліказа) розплітає ДНК на два окремі ланцюги. Утворюється реплікативна вилка. Очевидно, при цьому ця ділянка розплетеної ДНК відокремлюється від хромосомних білків. На роз'єднання комплементарного зв'язку кожної парі нуклеотидів витрачається енергія 2-х молекул АТФ.
Молекула ДНК жорстко закріплена в деяких дільницях на ядерному матриксі і тому не може вільно обертатися при розплетенні. Це блокує просування гелікази ланцюгом.
Топоізомераза надриває одну з двох ниток ДНК, і вона розкручується навколо цілої нитки. Так знімається структурне напруження при розкручуванні спіралі.Потім розірвані кінці зрощуються тому ж ферментом. У бактерій інший вид топоізомерази (гіраза) розриває відразу обидва ланцюги ДНК, а після розкручування спіралі з'єднує їх знову. Треба сказати, що в цьому випадку бактерії діють більш ефективно, ніж людина разом з рештою еукаріотів!
В одній реплікативній вилці діють дві гелікази, які рухаються у протилежних напрямках. Розділені ланцюги фіксуються ДНК-зв'язуючими білками. Ділянки формування реплікативної вилки називаються «точками ori» (origin – початок). У еукаріотів одночасно утворюється тисячі таких виделок, що забезпечує високу швидкість реплікації.
Реплікація ДНК в еу- та прокаріотичних клітинах
Після того, як ми познайомилися з основними періодами інтерфази в життєвому циклі клітин, необхідно детальніше розібрати процес реплікації ДНК в еу-і прокаріотичних клітинах, що проходить у синтетичному (S) періоді інтерфази. Реплікація процес самовідтворення молекул нуклеїнових кислот (ДНК або РНК) з метою забезпечення точного копіювання спадкового матеріалу клітин організму та передачу його наступним поколінням. Етапи реплікації. Основні відомості про молекулярні основи реплікації отримані щодо реплікації ДНК бактерії кишкової палички. е. coli. Виявилося, що, незважаючи на наявні відмінності в організації геному про- та еукаріотів, основні процеси та механізми реплікації у цих організмів подібні.
Реплікація включає декілька етапів, кожен з яких контролюється і направляється цілим комплексом спеціальних білків-ферментів (рис. 5.16). Мал. 5.16. Реплікація ДНК у синтетичний період клітинного циклу у еукаріотів: А - початкові етапи; Б - продовження реплікації: 1 - материнська подвійна нитка ДНК; 2 - топоізомеразу; 3 - Хеліказ; 4 - стабілізаційні білки (SSB); 5-ДНК-полімераза; 6 - праймазу; 7 - РНК-праймер (затравка); 8 - синтез запізнювального ланцюга ДНК (фрагментів Оказакі); 9 - синтез основного (лідируючого) ланцюга ДНК; стрілки - напрями синтезу нових ланцюгів ДНК і всього процесу реплікації Для початку реплікації необхідно деспіралізувати хроматин і "розплести" подвійну спіраль ДНК. Деспіралізацію хроматину проводять спеціальні гістонні білки (див. параграф 5.1). Потім подвійний ланцюг ДНК «розплітають» спеціальні білки-ферменти. топоізомерази і хелікази. Топоізомераза розкручує спіраль ДНК і утворюється ділянка — «бульбашка», де два сусідні ланцюги ДНК роз'єднані. На кожному кінці такої «бульбашки» утворюється точка початку реплікації. реплікативна вилка. Ділянка ДНК, де починається і йде реплікація називається реплікон. На розплетених нитках «батьківської» ДНК відповідно до закону комплементарності починають синтезуватися «дочірні» нитки, підкоряючись закону комплементарності пар нуклеотидів. Наразі доведено схему напівконсервативного синтез ДНК. За цією схемою на кожному з розплетених ланцюгів ДНК добудовується новий ланцюг (рис. 5.17). Процес синтезу нових ланцюгів ДНК здійснює складний комплекс білків і ферментів, що отримав назву реплісома. Він складається з: короткої молекули РНК-праймера (затравки), що запускає синтез нового ланцюга ферменту праймази, синтезує РНК-праймери; ферменту ДНК-полімерази, що з'єднує нуклеотиди в ланцюгШвидкість синтезу ДНК становить: у еукаріотів - 100-400 пар нуклеотидів в секунду; у прокаріотів значно вище - близько 3000 пар нуклеотидів в секунду. Наступним етапом синтезу ДНК є перевірка правильності синтезу нового ланцюга ДНК. Це роблять також ферменти ДНК-полімерази І та ІІІ. Це надзвичайно важлива робота, адже кожна помилка — це мутація, наслідки якої передбачити неможливо. Механізм виправлення помилок полягає у вирізанні пошкодженої ділянки синтезованої нитки ДНК ферментами - нуклеазами та подальшому відновленні пробілу за допомогою ДНК-полімераз. Точність реплікації дуже висока, помилки трапляються рідше ніж одна на 1 млн пар нуклеотидів. Синтез нових ланцюгів ДНК йде одночасно з двох «материнських» ланцюгів антипаралельно, у напрямку 5' кінця до 3' кінця. По одній нитці ДНК, яка називається головною, або ведучою, синтез йде безперервно. За іншою — антипаралельною, яка називається запізнюваною або веденою, синтез нового ланцюга ДНК йде окремими фрагментами, кожен з яких запускається своїм РНК-праймером. Ці фрагменти одержали найменування на ім'я японського біолога — «фрагменти Оказаки». У міру синтезу фрагментів вони зшиваються спеціальним ферментом - ДНК-лігазом у безперервний ланцюг ДНК. Однониткові ділянки ДНК у процесі реплікації покриваються спеціальними білками, що стабілізують (SSB).
Реплікація ДНК має вчасно зупинитись. Ферменти ДНК — полімерази тільки додають у ланцюг нуклеотиди, що росте, і перевіряють їх правильне розташування. Хто ж зупиняє реплікацію? Мал. 5.17. Напівконсервативний спосіб реплікації ДНК: 1 - материнська нитка ДНК; 2 - знову синтезовані (дочірні) нитки ДНК У прокаріотів ДНК кільцева, тобто.немає кінця, і синтез завершується, коли дві реплікативні виделки зустрічаються друг з одним. У еукаріотів ця проблема вирішується складнішим шляхом. Тіломіри. Ще в 1971 р. радянський вчений Олексій Матвійович Оловніков припустив, що при реплікації ДНК фермент ДНК-полімераза не може повністю скопіювати всю молекулу ДНК і на її кінцях залишається нескопійований фрагмент - теломер. Теломери як кінцеві ділянки хромосом були відкриті ще 1938 р. лауреатами Нобелівської премії генетиками Б. Мак-Клінток та Г. Меллером, проте тоді роль теломерів була невідома. Кожна хромосома має два теломери на кінцях. У клітинах людини теломери представлені фрагментом ДНК і складаються з кілька тисяч одиниць послідовностей, що повторюються - (ТТАГГГ)п. Ці послідовності з високим вмістом гуаніну стабілізують кінці хромосом. Тіломірні повтори - дуже консервативні послідовності. Повтори більшості хребетних (включаючи людину) складаються з нуклеотидів (TTAGGG) п, повтори комах (TTAGG)n, теломери більшості рослин (TTTAGGG)n (табл. 5.5). Таблиця 5.5 Тіломірні повтори в хромосомах різних організмів
Екологія ДОВІДНИК
Самовідтворення (репродукція). Ця властивість є найважливішою серед решти. Чудовою особливістю є те, що самовідтворення тих чи інших організмів повторюється в незліченних кількостях генерацій, причому генетична інформація про самовідтворення закодована молекулами ДНК. Положення «все живе походить тільки від живого» означає, що життя виникло лише одного разу і що з того часу початок живому дає лише живе.На молекулярному рівні самовідтворення відбувається з урахуванням матричного синтезу ДНК, яка програмує синтез білків, визначальних специфіку організмів. На інших рівнях воно характеризується надзвичайною різноманітністю форм та механізмів, аж до утворення спеціалізованих статевих клітин (чоловічих та жіночих). Найважливіше аналіз самовідтворення полягає в тому, що воно підтримує існування видів, визначає специфіку біологічної форми руху матерії. ]
Процес самовідтворення тісно пов'язаний із явищем спадковості: будь-яка жива істота породжує собі подібних. Спадковість полягає у здатності організмів передавати свої ознаки, властивості та особливості розвитку з покоління в покоління, що пов'язано з відносною стабільністю, тобто сталістю будови молекул ДНК. Однак важливо наголосити, що розвиток біологічних процесів не може бути жорстко детермінованим, зумовленим у всіх деталях. Тому особливості батьків передаються потомству не з абсолютною точністю, а завжди з деякими відхиленнями, зазвичай незначними (мікромутації), іноді суттєвими (макромутації). ]
Завдяки самовідтворенню молекул ДНК ця програма при розподілі материнської клітини передається дочірнім. Таким чином, процес авторепродукції лежить в основі спадковості. Молекули ДНК, що входять до складу хромосом клітинного ядра або утворюють ядерні елементи бактерій, є апаратом зберігання спадкової інформації та її передачі від материнської клітини дочірнім. Спадкова інформація дробова. Вона складається з окремих одиниць інформації – генів.Геном називається ділянка молекули ДНК, що визначає розвиток спадкової ознаки. Безпосередня дія окремого гена полягає у програмуванні синтезу певного білка - ферменту, який у свою чергу каталізує одну з біохімічних реакцій. Ланцюг, що веде від гена до спадкової ознаки, отже, складається з низки ланок: ген (ділянка молекули ДНК) - і-РНК-білок (фермент); біохімічна реакція ->■ спадковий ознака. ]
ДНК здатна до відтворення, при якому одна молекула відтворює дві молекули з точним повторенням порядку розташування нуклеотидів. Подвійний ланцюг ДНК при цьому розкручується, складові її одиночні ланцюги розходяться і поряд з кожною з них добудовується другий ланцюг, що містить азотисті підстави, що доповнюють. В результаті виходить пара подвійних ланцюгів ДНК, що точно повторюють порядок розташування нуклеотидів початкового ланцюга. Кожна з двох одиночних ланцюгів ДНК, що розійшлися, служить матрицею для ланцюгів, що добудовуються. ]
Репродукція - самовідтворення особин, розмноження, виробництво потомства. ]
За здатністю до самовідтворення та самостійної еволюції популяції бувають перманентні (постійні) та темпоральні (тимчасові). Перманентні (постійні) — популяції, щодо стійкі у просторі та часі, здатні до необмежено тривалого самовідтворення, є елементарними одиницями еволюції. Темпоральні (тимчасові) — популяції, нестійкі у просторі та в часі, нездатні до тривалого самовідтворення, з часом або перетворюються на перманентні, або зникають. ]
Населення — здатна до самовідтворення сукупність особин одного виду, що у взаємодії між собою та особинами інших видів, спільно що населяють загальну територию.[ . ]
Конваріантна редуплікація (самовостворення зі змінами) здійснюється на основі матричного принципу (сума трьох перших аксіом). Его, мабуть, єдине специфічне життя, у відомій нам формі її існування Землі, властивість. У його лежить унікальна здатність до самовідтворення основних управляючих систем (ДНК, хромосом, генів).[ . ]
Життя — активна підтримка та самовідтворення специфічної структури, що йде з витратою отриманої ззовні енергії. Життя Землі існує у вигляді окремих організмів, і незалежно від будівлі та розмірів, організми завжди відокремлені від навколишнього середовища, причому постійно перебувають у взаємодії з ней.[ . ]
Живе, що має здатність до самовідтворення, в умовах, що змінилися, може виходити за межі круговороту речовин. Це, однак, не призводить до його руйнування, а лише до його розширення та модифікації. З освоєнням життям ще використаних матеріальних джерел довкілля пов'язана поступальна еволюція біосфери, її ускладнення і прогрес.[ . ]
В основі біологічної еволюції лежать унікальні процеси самовідтворення макромолекул і живих організмів, що мають майже необмежені можливості перетворення систем у ряді поколінь. Що стосується живих організмів еволюцію визначають як «розвиток складних організмів з попередніх простих організмів із часом».[ . ]
КОРДОН БІОСФЕР - межі шару можливого існування і самовідтворення живої речовини - область життя і розмноження живих істот. Г.б. зазвичай визначаються від 20 км над поверхнею Землі (нижче озонового екрану) і до 11 км у її глибину (до глибинної ізотерми 100 °, розташованої на відстані від 1,5-2 до 10-15 км під поверхнею суші або до дна океану).Фактично потужність біосфери менша - від 6-7 км над поверхнею Землі, де зберігаються температури, при яких йдуть нормальні біохімічні процеси, до глибинної ізотерми 100 ° на суші і максимальної глибини 11,034 км в океані. ]
Розмноження є комплексом процесів, що призводять організм до самовідтворення. Деякі дослідники розуміють розмноження як процес освіти собі подібних. Це правильно лише частково, тому що особина виробляє нову особину подібну до себе і в той же час не подібну, тобто подібність тут відносна. ]
Популяція - це сукупність особин одного виду, здатна до самовідтворення, більш менш ізольована в просторі і в часі від інших аналогічних сукупностей того ж виду [27]. ]
Характерною рисою метаболічного періоду є процес самовідтворення (удвічі) молекул ДНК. Лише після подвоєння молекул ДНК ядро переходить до поділу. Упорядковане розподіл ядра зветься мітозу. При переході до поділу ядерце зникає, ядерна оболонка розпадається на окремі фрагменти, а хро-іатипові нитки ущільнюються і утворюють спеціальні тільця - хромосоми. ]
ЖИТТЯ особлива форма руху матерії, що характеризується обміном речовин, самовідтворенням (твором собі подібних), системним самоврядуванням, саморозвитком, фізичною та функціональною дискретністю окремих живих істот (особин) або їх суспільних конгломератів (бджоли, корали) при спільній єдності живої речовини. [ . ]
Основні властивості живих систем - структурна організація, здатність до самовідтворення та самоскладання, обмін речовин і енергії, дратівливість, підтримка сталості внутрішнього середовища, здатність до адаптації та ін (див. § 3.1) - реалізуються вже на клітинному рівні. Однак повнота всіх природних проявів життя представлена лише на двох останніх - екосистемних рівнях (або навіть тільки на біосферному), оскільки жодна клітина, жоден організм, жоден вид, жодна екосистема не можуть існувати без багатьох інших клітин, організмів, видів , екосистем та створюваних ними умов існування. ]
Інша особливість живих організмів полягає у їх унікальної здатності до самовідтворення, тобто. до виробництва протягом багатьох поколінь форм, практично ідентичних за структурою та функціонуванням. ]
Таким чином, найбільш загальна та специфічна властивість живого — здатність до самовідтворення, конваріантної редуплікації на основі матричного принципу. Ця здатність разом з іншими особливостями живих істот визначає існування основних рівнів організації живого. Усі рівні організації життя перебувають у складному взаємодії як частини єдиного цілого. На кожному рівні діють свої закономірності, що визначають особливості еволюції всіх форм організації живого.Здатність до еволюції постає як атрибут життя, що безпосередньо випливає з унікальної здатності живого до самовідтворення дискретних біологічних одиниць. Специфічні властивості життя забезпечують як відтворення собі подібних (спадковості), а й необхідні еволюції зміни самовідтворюючих структур (мінливість).[ . ]
Розмноження - властивість організмів виробляти потомство, чи здатність органіамів до самовідтворення, продовження свого виду. ]
Розподіл клітини. Здатність до поділу - це найважливіша властивість клітинної життєдіяльності. Механізм самовідтворення спрацьовує вже на клітинному рівні. Найбільш поширеним способом поділу клітини є мітоз (рис. 51). ]
Наступним етапом небіологічної еволюції органічних сполук стало об'єднання здатності полінуклеотидів до самовідтворення з каталітичними можливостями поліпептидів, оскільки подвоєння молекул ДНК (дезоксирибонуклеїнової кислоти) ефективніше здійснюється за допомогою білків, які мають здатність до каталізу. При цьому стабільність стійких комбінацій амінокислот забезпечується виключно збереженням інформації про них у нуклеїнових кислотах. ]
Хлоропластам властивий особливий тип незалежного існування у клітині. Хоча хлоропласти перебувають під впливом генів ядра, вони здатні до самовідтворення і з'являються, очевидно, з пропластид.[ . ]
Вся різноманітність проявів життя супроводжується перетвореннями енергії без її виникнення чи зникнення. Суть життя полягає у безперервній послідовності таких змін, як зростання, самовідтворення та синтез складних хімічних сполук. ]
Вивчення політенних хромосом та явища поліплоїдії тісно пов'язане з дослідженнями ендомітозу.Однак у тих випадках, коли самовідтворення хроматид йде інтенсивно, гомологічні хромосоми не спіралізуються, а спаруються між собою, зберігаючи витягнуту форму. Таким шляхом утворюються пучки хроматид, причому число хроматид в одному пучку завжди відповідає диплоїдному набору хромосом об'єкта, що вивчається. ]
Загальним методологічним підходом до розуміння сутності життя в даний час є розуміння життя як процес, кінцевим результатом якого є самооновлення, що виявляється в самовідтворення. Все живе походить тільки з живого, а будь-яка організація, властива живому, виникає лише з іншої такої організації. Отже, сутність життя полягає в її самовідтворенні, в основі якого лежить додординація фізичних та хімічних явищ і яке забезпечується передачею генетичної інформації від поколінь до поколінь. Саме ця інформація забезпечує самовідтворення та саморегуляцію живих істот. Тому життя – це якісно особлива форма існування матерії, пов'язана із відтворенням. Явища життя є форму руху матерії, вищої проти фізичної і хімічної формами його существования.[ . ]
ЖИТТЯ - явище природи, особлива форма існування матерії, що має фізичну та функціональну дискретність окремих живих істот або їх загальних конгломератів (напр., корали) і здатність до метаболізму. Сутністю Же. є постійна самоорганізація шляхом її самовідтворення на основі спадкової інформації, адаптації та збільшення розмірності власного простору (життєвого простору). Існує кілька гіпотез про походження Же.: Же. занесена на Землю з Космосу (див. Панспермія); з позиції універсального еволюціонізму, Ж.— результат еволюції матерії (у разі порушується закон Пастера—Редди «все живе — лише живого»); Ж. - результат акта творіння (креаціонізм). також Живе вещество.[ . ]
Живий організм - ціла біологічна система, що складається з взаємозалежних і підпорядкованих елементів, взаємини яких та особливості будови визначені їх функціонуванням як цілого. Головні відмінності живих організмів - здатність до саморегуляції (збереження будови, складу та властивостей) та здатність до самовідтворення (багаторазового повторення своїх характеристик у поколіннях). За визначенням акад. М. В. Волькенштейна «Живі тіла, що існують на Землі, являють собою відкриті, саморегулюючі та самовідтворювані системи, побудовані з біополімерів - білків і нуклеїнових кислот». ]
Функція обміну речовин, у організмі визначається узгодженою діяльністю різних систем органів; регуляція метаболічних процесів є основою адаптації життєдіяльності організму до мінливих умов середовища. Стійкість обмінної функції в глобальному масштабі визначена здатністю живих організмів до самовідтворення унікальною функцією живої речовини. ]
За І.А. Шилову (2000, з. 47), «функція обміну речовин, у організмі визначається узгодженою діяльністю різних систем органів; регуляція метаболічних процесів є основою адаптації життєдіяльності до мінливих умов середовища. Стійкість обмінної функції у глобальному масштабі визначена здатністю живих організмів до самовідтворення – унікальною функцією живої речовини».Слід зазначити, що у реалізації цієї функції крім матеріального круговороту та регуляції потоків енергії велика роль належить інформаційним взаємодіям і багато в чому самовідтворення є реалізацією інформаційних функцій організмів. Розгляд живого організму (особі) як носія певного інформаційного обсягу ще далеко не завершено та потребує додаткових досліджень. Це має значення й у розуміння закономірностей функціонування особин усередині популяцій, і навіть на міжвидовому уровне.[ . ]
Клітина складається із зовнішньої клітинної мембрани, цитоплазми з органелами та ядра. Тварини та рослинні клітини у своїй будові мають особливості. Деякі зі складових елементів клітин, наприклад, як хлоропласти і вакуолі, характерні тільки для рослинних клітин, які мають крім мембрани ще й оболонку (рис. 25). Найважливішим елементом клітини реалізації функцій самовідтворення і спадковості є ядро — центр регуляції життєдіяльності клітини. Ядро заповнене каріоплазмою, що містить молекули ДНК; у ядрі відбувається синтез ДНК, РНК, рибосом. Перед розподілом ДНК утворюють комплекси з білком, формуючи хромосоми (рис. 26). Число хромосом для кожного виду організму постійно, це власне і визначає можливість появи живих організмів того самого виду в процесі розмноження (рис. 27). ]
Вся різноманітність проявів життя супроводжується перетвореннями енергії, хоча енергія у своїй не створюється і знищується (перший закон термодинаміки). Енергія, одержувана як світла поверхнею Землі, врівноважується енергією, випромінюваної із Землі у вигляді невидимого теплового випромінювання.Сутність життя полягає у безперервній послідовності таких змін, як зростання, самовідтворення та синтез складних хімічних сполук. Без перенесення енергії, що супроводжує всі ці зміни, не було б ні життя, ні екологічних систем. Наша цивілізація - лише одне з чудових явищ природи, що залежать від постійного припливу концентрованої енергії. Якби втративши здатність добувати і зберігати достатню кількість високоякісної енергії, людське суспільство стало закритою системою, воно відповідно до другого закону термодинаміки незабаром втратило б упорядкованість. ]
Поняття про біологічні системи та гомеостаз біологічних систем. Ієрархія біологічних систем: молекулярний, тканинний, організмовий, популяційний, екосистемний та біосферний рівні організації. Особливості функціонування біологічних систем -не зведення властивостей системи до суми властивостей її елементів, відносна стійкість, здатність до адаптації по відношенню до зовнішнього середовища, розвитку, самовідтворення та еволюції. ]
В основі процедури вибору динамічних змінних та параметрів при моделюванні поведінки системи лежить тимчасова ієрархія процесів, а не їхня внутрішня специфіка. Що стосується біосистем вибору допомагають особливості останніх. Природа ніби подбала у тому, щоб швидкості окремих клітинних подій сильно розрізнялися: ферментативні реакції тривають секунди і хвилини, синтез нових білків становить десятки хвилин, самовідтворення клітини займає багато годин. Розподілу характеристик живої системи на змінні та постійні (параметри) сприяє також принцип "мінімуму" ("вузького місця"). У ланцюзі реакцій загальну швидкість процесу визначає найбільш повільну ланку.Варіювання швидкостей швидких стадій не відбивається на тривалості всього процесу - ним управляє найповільніша стадія. У біологічних об'єктах, де превалюють ферментативні реакції, що відрізняються насиченістю та слабкою оборотністю, принцип "мінімуму" працює більш ефективно, ніж у простих хімічних системах. Різниця в швидкостях біохімічних реакцій навіть на 20% може виявитися лімітуючим фактором. За відсутності цього принципу клітина мала б контролювати тисячі різних перетворень і забезпечити надійність метаболізму було б дуже складно. У стаціонарних умовах стежити за окремими ключовими реакціями, ігноруючи безліч інших, дуже вигідно. ]
Кожна клітина здійснює свою життєдіяльність за певний проміжок часу. Цей період, у якому протікають усі процеси обміну речовин та енергії, називають життєвим циклом клітини. Клітинний цикл складається з двох основних періодів - інтерфази та поділу. Стадія поділу клітини змінюється від кількох хвилин до 3 год, а стадія інтерфази, тобто існування клітини до наступного поділу, природно, триваліша. Найбільш поширеним способом поділу клітини, а отже, забезпечення механізму самовідтворення на клітинному рівні є мітоз. Сутність мітозу полягає в утворенні двох дочірніх клітин, ідентичних вихідній материнській клітині. Біологічний зміст мітозу полягає у забезпеченні сталості числа хромосом і спадкової інформації, повної ідентичності вихідних і знову виникають клітин, а значить, у підтримці ідентичності новостворюваних і оновлюються в «клітинному» сенсі живих організмів. ]
Внутрішня мембрана формує складки (кристи), які занурені в матрикс, що є молекулярним вмістом мітохондрії.Зовнішня мембрана проникна низькомолекулярних сполук. Проникнення речовин у внутрішній простір (матрикс) мітохондрії контролюється внутрішньою мембраною. Вміст мітохондрії складають білки, фосфоліпіди, ДНК, РНК та рибосоми, яких значно менше, ніж рибосом, локалізованих у цитоплазмі. Наявність цих структур забезпечує власну мітохондріальну білоксинтезуючу систему. Мітохондрії здатні до самовідтворення шляхом поділу або брунькування в період фази та інших фаз клітинного циклу. ]
Ембріональна фаза. Клітина виникає в результаті поділу з іншої ембріональної клітини. Потім вона дещо збільшується головним чином за рахунок збільшення речовин протоплазми, досягає розмірів материнської клітини і знову ділиться. Таким чином, ембріональна фаза ділиться на два періоди. Період між поділами у власне поділ клітини. Структура клітини в період між поділами (інтерфаза) має ряд особливостей: густа цитоплазма з добре розвиненою ендоплазматичною мережею, канали якої вузькі, з малою кількістю розширень (цистерн), дрібні вакуолі; велика кількість рибосом, багато з яких вільно розташовуються в цитоплазмі і не прикріплені до мембран ендоплазматичної мережі; мітохондрій багато, але вони ще не досягли остаточного розміру, з мало розвиненими христами та густим матриксом. Ядро відносно невеликого розміру, з великим ядерцем. Первинна клітинна оболонка пронизана плазмодесмами. У період між поділами у клітині йдуть інтенсивні процеси обміну речовин – активний синтез білка, висока інтенсивність дихання, що супроводжується утворенням АТФ. Саме в цей період в ядрі клітини відбувається самовідтворення ДИК. Якщо процес самовідтворення ДНК чомусь призупинено, поділ клітини не відбувається. Таким чином, основні синтетичні та енергетичні процеси в клітині відбуваються саме в період між поділами. ]
